ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Изменение и разнообразие.

Закон сохранения энергии велик своей незыблемостью. Могучим монументом возвышается он в мире физики и лишь иногда облака сомнения затеняют его вершину. Наследование тоже великий закон сохранения. Но стал он великим из-за своих нарушений, из-за изменчивости. Без изменчивости нет эволюции. Это два великих закона сохранения, и нет сейчас других, которые могли бы сравниться с ними по значимости в науке.

При обсуждении наследования в предыдущей главе значительное место заняли проблемы изменчивости. И это естественно, проблемы исследования и изменчивости неотделимы друг от друга. Здесь мы начнем сначала, с изменчивости для тех ситуаций, когда наследование описывается моделью Менделя-Иоганнсена. Несколько расширим исходное представление об изменчивости, включив в него не только нарушения наследования.

Традиционно выделяются два аспекта изменчивости: разнообразие, т.е. существование различий в данный момент времени, и изменение, т.е. появление нового.

Говоря об изменчивости, надо к тому же четко определить, изменчивость чего: наследуемых единиц, генотипов или организмов. Можно еще рассматривать изменчивость надорганизменных систем, но мы ее касаться не будем.

Изменения наследуемых единиц возникают время от времени в результате мутаций. Мутацию можно представить себе как ошибку в передаче наследственной информации. Хорошо изучены генные мутации, вызываемые рентгеновским излучением.

Разнообразие наследуемых единиц поддерживается двумя факторами: повторными мутациями и взаимодействием различных наследуемых единиц между собой. Может играть роль также пространственная и временная неординарность среды.

На первый взгляд повторные генные мутации кажутся невероятными. Каждый цистрон состоит из многих кодонов. Если изменения различных кодонов примерно равновероятны, то среди общего потока мутаций одинаковые будут встречаться крайне редко. Сила этого возражения против возможности повторных мутаций снижается тем, что далеко не всякая замена кодонов может возникнуть без существенного ущерба для носителя мутантного аллеля.

Проблема нейтральных мутаций.

Многие изменения ДНКовых текстов ``бессмысленны'', их носители либо рождаются уродами с явно пониженной жизнеспособностью, либо не рождаются вовсе. По некоторым оценкам у человека около 15% эмбрионов гибнет до рождения, а по данным ООН в 1980 г. 10,5% новорожденных имело заметные уклонения от нормы [44]. Если гибель эмбрионов часто связана с мутациями, то насколько обусловлено ими рождение детей с различными патологическими изменениями неясно. Заметим, однако, что в 1956 г. Их было 4% , а в 1972 г. - 7% . Налицо монотонное и довольно быстрое увеличение. Это вызывает понятную озабоченность генетиков.

Несколько условно мутации можно разделить на бессмысленные (доминантные летали), вредные, нейтральные и полезные. Это разделение условно, так как польза или вред определяются средой, в которую попадает мутантный аллель (напомним, что в понятие ``среды'' включается и генетическое окружение). В конечном итоге бессмысленность означает невозможность существования организма, несущего данный мутантный аллель, а различия: вредный - нейтральный - полезный - количественные и относятся к вероятности внедрения в конечную популяцию: малая - средняя - большая.

Хорошую модель - аналогию, позволяющую прочувствовать сложные маршруты осмысленных мутаций, дает известная игра. Требуется перевести одно слово в другое при помощи цепочки ходов. За каждый ход разрешается менять только одну букву, причем так, чтобы получалось осмысленное слово. Приведем примеры из книги [31]. Превращение козы в волка: коза - поза - пола - полк - волк. Козы в барса: коза - кора - кара- фара- фарс - барс. В лису: коза - кора - кара- пара - папа - лапа - липа - лиса. И, наконец, самое знаменитое превращение: муха - мура - тура - тара - кара - каре - кафе - кафр - каюр - каюк - крюк - урюк - урок - срок - сток - стон - слон.

В поддержании разнообразия наследуемых единиц особо важную роль играют доминирование, модификации мутаций, гетерозис. Пусть организм, гомозиготный по мутантному аллелю, имеет заметно пониженную жизнестойкость. Если этот аллель доминантен, то столь же неприспособленными будут и его гетерозиготные носители. В таком случае число особей, несущих мутантный аллель, будет от поколения к поколению уменьшаться в геометрической прогрессии. Если же доминирует нормальный аллель, то доля носителей мутации в популяции будет уменьшаться медленнее - примерно как $\alpha / t$ ($t$ - время, $\alpha$ - число).

Попав в популяцию, мутантный аллель изменяет генетическую среду и создает преимущество тем аллелям своего и других локусов, которые при прочих равных образуют с ним удачные комбинации. Возрастание числа носителей таких благоприятно сочетаемых с мутацией аллелей приводит к модификации проявления мутации: несущие ее организмы становятся все более жизнеспособными за счет взаимной приспособленности наследуемых единиц, слагающих генотипы.

Гетерозис - повышенная приспособленность гетерозигот. Классический пример - серповидноклеточная анемия. Модификация мутаций и гетерозис аналогичны явлению симбиоза, только в данном случае симбиоз не организмов, а наследуемых единиц. хотя мы по большей части говорим об аллелях, сказанное можно, как правило, отнести и ко всем другим типам наследуемых единиц.

появление новых генотипов не обязательно связано с возникновением новых наследуемых единиц. одни и те же единицы, по-разному комбинируясь, могут образовывать очень много различных генотипов. Так, если для $n$ локусов есть по два различных аллеля, то у диплоидного организма существует $3^{n}$ возможных генотипов, поскольку для каждого локуса есть три состояния: гомозиготность по первому аллелю, по второму и гетерозиготность. Только для десяти локусов получаем в этом случае более $50\;000$ различных генотипов. Как видим, даже не очень большое разнообразие наследуемых единиц приводит к колоссальному разнообразию генотипов: для десяти локусов, в каждом из которых может быть два аллеля, наследуемых единиц - аллелей всего 20, а возможных генотипов $3^{10} = 67\;149$.

Тут важно сделать замечание о степени реальности часто используемых моделей. Невозможно прямо проанализировать балансовые модели десятилокусной генетики - слишком много уравнений. Большинство работ посвящено одно- и, редко, двулокусным системам. По остальным локусам предполагается гомозиготность. Эти модели попадают обычно в восьмой тип (демонстрация возможностей). Переносить результаты, полученные для однолокусных матемазавров, на реальность нужно срезвычайно осторожно. В действительностии для многолокусных систем больший бы смысл имели бесконечнолокусные модели.

Разнообразие генотипов связано не только с богатством различных комбинаций аллелей. Важны и другие наследуемые единицы. Среди них отметим хромосомные перестройки, передаваемые из поколения в поколение.

Идущее различными путями умножение копий гена в хромосоме представляет материал для усиления функций изменения генов. Первое понятно сразу. А вот второе... тут есть два соображения. Во-первых, когда экземпляров гена несколько, то часть из них может меняться, а жизнеспособность организма при этом практически сохранится - функцию выполнят другие. Во-вторых, сам процесс удвоения может вносить ошибки. Так, например, если повтор получен в результате обратной транскрипции РНК$\to$ДНК, то вероятность ошибки примерно в миллион раз больше, чем при обычном удвоении ДНК$\to$ДНК [34].

Существуют исследования, авторы которых полагают, что удвоение генов - едва ли не главный путь прогрессивной эволюции [79]. Трудно однозначно отнестись к такому утверждению, но важность этого процесса уже доказана.

Один из наиболее загадочных моментов с точки зрения современного понимания (точнее, непонимания) изменчивости - превращение при участии среды разнообразия генотипов в разнообразие фенотипов. С одной стороны кажется, что даже небольшие изменения генотипов вызывают сильные перестройки фенотипа. Б. М. Медников, например, в качестве четвертой аксиомы биологии предлагает такое высказывание: ``случайные изменения генетических программ при становлении фенотипов многократно усиливается и подвергается отбору условиями внешней среды'' ([72], c. 105). С другой стороны, многими считается доказанным, что значительная часть ``осмысленных'' мутаций селективно нейтральна, т.е. не оказывает заметного влияния на жизнеспособность и плодовитость [5]].

Попытку свести воедино данные за и против гипотезы нейтральных мутаций предпринял Р. Левонтин [62]. На с. 226 по ее поводу он честно пишет: ``Если читатель уже понял, что в этих доводах нет ничего, кроме произвольного жонглирования числами, которые можно подобрать таким образом, что они будут служить подтверждением любой предвзятой точки зрения, то я достиг своей цели''.

Атногонизм между ``аксиомой'' Б.М. Медникова и данными о нейтральных мутациях можно уменьшить, если разбить проблему на два вопроса. Какая часть всех возможных мутаций селективно нейтральна? Какая часть наблюдаемого внутривидового разнообразия наследуемых единиц объясняется селективно нейтральными мутациями? На первый вопрос напрашивается ответ - небольшая. Большая часть мутаций безусловно вредна. Если же рассматривать только те мутантные аллели, которые могут заметное время существовать в популяции даже без повторных мутаций, то среди них селективно нейтральных заведомо большая часть, чем среди всех возможных мутаций.

Отчетливо ясно одно. Если измерять величину изменения генотипа числом замененных кодонов, то сколько-нибудь однозначной связи между нею и изменением любой количественной меры приспособленности ожидать не приходится. Малое изменение генотипа (замена небольшого числа кодонов) может в ходе индивидуального развития многократно усилиться и привести к очень большому изменению фенотипа. Но точно так же изменение генотипа, не являющееся малым в указанном смысле, может не сказаться на ходе индивидуального развития и потому изменение фенотипов в результате будет незначительным.

Среда, в которой проявляется нейтральность, триедина: косная - фенотипическая - генотипическая. Организм в своем жизнеобеспечении взаимодействует в основном с первыми двумя проекциями среды. Если изменения мало влияют на эти взаимодействия и на выживание индивида, то их естественно назвать физиологически нейтральными. Но эта нейтральность еще не гарантирует сохранение генетических взаимодействий. Нередко физиологически нейтральные изменения приводят к репродуктивной изоляции: новые не могут, скрещиваясь со старыми, производить полноценное потомство. Нейтральность по отношению к жизни индивида не обязана быть таковой по отношению к процессу воспроизводства в данной генетической среде. А с точки зрения эволюции этот процесс не менее важен (скорее, более), чем индивидуальное существование. Полная ``триединая'' нейтральность изменений означает, что с точки зрения эволюции их нет вовсе.

Изменения генотипа могут не сказываться на жизнеспособности по двум причинам: либо они приводят к таким перестройкам ферментов, которые практически не влияют на скорости жизненно важных химических реакций в заданном диапазоне условий (истинная физиологическая нейтральность), либо к не таким, но возникшие изменения каким-то образом компенсируются в процессе индивидуального развития (эту более интересную нейтральность можно назвать условной). Таким замечанием гипотеза физиологически нейтральных мутаций разрывается на две: гипотезы истинной и условной нейтральности. Вопрос здесь снова о количественном соотношении двух видов нейтральности: какой встречается чаще и насколько?

Итак, изменения фенотипов могут и усиливать, и затушевывать изменчивость генотипов. С этой точки зрения интересны данные об изменчивости ферментов в популяциях человека. Кажется на первый взгляд очевидным, что фенотипы внутри наций и рас различаются меньше, чем между ними. А вот анализ по генотипической изменчивости семнадцати различных ферментов убеждает, что различия внутри нации или расы обычно столь же велики, как и по человечеству в целом ([62], c. 161-166). С наблюдаемым разнообразием ферментов связан интересный вопрос: порождается оно мутациями цистронов или рекомбинациями более мелких наследуемых единиц? быть может, какая-то его часть есть разнообразие не наследуемых единиц, а комбинируемых из них генотипов, а правильной интерпретации этого явления мешает привычное отождествление единицы воспроизводства с единицей функции.у изменчивости фенотипов есть составляющие, не связанные с разнообразием и изменением генотипов. Сюда относятся модификации и запрограммированные случайности. Дадим представление о модификациях, представив несколько примеров. Фенотип зависит от образа жизни. Штангист во многом не похож на бегуна, даже если они однояйцевые близнецы. Размеры генетически идентичных растений, выросших в разных условиях, могут различаться в десятки раз. А вот пример из жизни микроскопических червей - коловраток [32]. Некоторые коловратки-жертвы реагируют на повышенную численность хищных коловраток, выращивая длинные отростки на панцире. В результате жертвы буквально ``становятся поперек горла'' хищнику.

Мозаичность условий и волны жизни.

Модель запрограммированных случайностей встречалась нам в главе ``Отбор по признаку''. Блестящим примером приспособления к случайной среде является иммунная система. Разнообразие лимфоцитов и продуцируемых ими антител огромно. И оно исходно ``не записано в генах''. При создании иммунной системы в ходе индивидуального развития разыгрывается масса запрограммированных случайностей, без которых было бы невозможно столь большое разнообразие.

Еще два фактора сильно влияют на разнообразие: мозаичность условий среды и экологические колебания. Они родственны - первый обеспечивает непостоянность среды в пространстве, второй - во времени.

Непрерывное плавное изменение среды на больших расстояниях - ситуация редкая. Даже в гладкой, как стол, степи чередуются участки с большей и меньшей доступностью влаги, в пустынях встречаются оазисы, в лесах - поляны. Мозаичное, ``лоскутное'' расположение участков с различными условиями не является, конечно, законом природы, но широко распространено.

Экологические колебания известны также под названием ``волны жизни'': ``... ``волны жизни'', как всякие волны, состоят из подъема и падения; те случаи, когда происходит внезапное массовое появление какого-либо вида, продолжающееся некоторое время и кончающееся уменьшением численности его снова до прежней нормы, будем называть ``приливами жизни''. И обратно - в тех случаях, когда численность какого-нибудь вида внезапно опускается ниже его обычной нормы, происходят ``отливы жизни''. Вот вся совокупность этих явлений, этих приливов и отливов видовой жизни, и образует ``волны жизни''... можно без всякого преувеличения сказать, что фауна ни минуты не бывает постоянной. С каждым днем, с каждым почти мгновением ее равновесие нарушается, одни виды переживают ``приливы'' жизни, другие ``отливы''; и в то же время с полным правом можно утверждать, что нет такого вида, который бы время от времени не испытывал этих ``приливов'' или ``отливов'' ([112], c. 77-78). Это писал С. С. Четвериков в статье, опубликованной в 1905 г. А в двадцатых годах нашего века А. Лотка и В. Вольтерра независимо друг от друга построили математическую теорию колебаний численности [25]. После ряда усовершенствований эта теория смогла описать такие грозные явления, как вспышки массового размножения лесных насекомых, уничтожающие порою гигантские массивы леса [40].

Но нас здесь интересуют не сами колебания или мозаичность, а их влияние на разнообразие.

Мозаичность, вообще говоря, поддерживает разнообразие, так как соседствующие участки с различными условиями могут быть наиболее благоприятными для носителей различных генотипов. С мозаичностью тесно связана подразделенность популяций на более мелкие единицы - субпопуляции.

Наличие субпопуляций может быть важным в поддержании нейтрального разнообразия. Поясним это. Пусть есть два аллеля одного локуса, различия между которыми не оказывают существенного влияния на организм - обе гомозиготы и гетерозиготы одинаково жизнеспособны и плодовиты. Из-за случайного дрейфа в конечной популяции ограниченной численности один из аллелей будет со временем обязательно (с вероятностью 1) утерян. ``Время жизни'' разнообразия растет с увеличением численности. Но оно может быть увеличено и при том же размере популяции - достаточно, чтобы существовало подразделение на слабо связанные субпопуляции. В одних субпопуляциях будет утерян один аллель, в других - другой. Маловероятно, чтобы во всех - один и тот же, вероятность этого $(1 / 2)^{n}$, где $n$ - число субпопуляций. В результате редких контактов субпопуляции будут ``заражать'' друг друга сохранившимися аллелями и т.д. такой процесс не обеспечивает ``бессмертия'' разнообразия, но увеличивает его время жизни. Заметим, что разделение на субпопуляции не всегда связано с мозаичностью условий, а может возникать и само по себе, например, из-за распада популяции на семьи, кланы и других причин.

Волны жизни, сливая во время приливов в единое целое обитателей различных локальных популяций, способствуют образованию большого числа новых генотипов. Случайное расселение их носителей при спаде волны может заметно изменить имевшееся до прилива распределение генотипов по местообитаниям. Кроме того, как и в случае мозаичности, носители одних генотипов лучше приспособлены к ситуации отлива, других - к приливам; в результате поддерживается разнообразие.

Попытаемся суммировать изложенное. Время от времени происходят изменения наследуемых единиц - достаточно редкие или достаточно малые, чтобы можно было говорить о наследовании. Из имеющихся наследуемых единиц формируются генотипы, которые в процессе индивидуального развития ``перерабатываются'' в фенотипы. Разнообразие генотипов определяется наличным набором наследуемых единиц, системой скрещивания (или переноса наследуемых единиц), а также условиями среды. Со всеми компонентами среды, кроме генетического, взаимодействуют не сами генотипы, а результаты их осуществления в данной среде - фенотипы. Особую роль в поддержании разнообразия играют мозаичность условий и экологические колебания.

В столь общем виде это заключение не вызывает существенных возражений и может быть принято не только для единиц из модели Менделя-Иоганнсена (генов), но и шире - для всех наследуемых единиц и обобщенных генотипов.

По деталям предшествующего изложения дискуссия возможна. Так, вслед за С. С. Четвериковым, в современной синтетической теорииэволюции подчеркивается особая роль рецессивных мутаций, которыми насыщены популяции диплоидных организмов. Однако, существуют виды, у которых самки диплоидны, а самцы гаплоидны - имеют не двойной, а одинарный набор хромосом. Это, например, виды из отряда перепончатокрылых. Было проведено исследование осы-наездника мормониеллы (она, конечно, из отряда перепончатокрылых). Оказалось, что среди самок мормониеллы практически отсутствуют гетерозиготы по рецессивным мутациям, хотя вероятность мутирования не ниже, чем у дрозофил ([29], c. 453-454). Это понятно: у самцов проявляется любая мутация, поэтому доля всякого вредного аллеля будет уменьшаться в геометрической прогрессии - рецессивность не спасает. Но ни разнообразие видов, ни темпы эволюции у перепончатокрылых не ниже, чем у двукрылых. Так что наличие банка рецессивных мутаций, быть может, и не очень важно в эволюции, а является просто побочным следствием общей диплоидности.

Еще замечание: некоторые генные мутации оказались ``ненастоящими'' мутациями. Они возникают порой из-за встраивания в ДНК на участке, где расположен ген или рядом, прыгающего генетического элемента.

В главе ``Модель Менделя-Иоганнсена'' мы заметили, что, возможно, главная причина накопления рецессивных вредных мутаций - их рецессивность при возникновении. Из-за нее они долго живут в популяции и, следовательно, накапливаются. А остальные вредные мутации исчезают (элиминируются). Но это все-таки упрощение. Легко понять, что долго сохраняясь в популяции, частично рецессивная вредная мутация должна становиться ``все рецессивнее''. Она изменяет генетическую среду для других генов и создает преимущество тем комбинациям, которые подавляют ее проявление.

Релятивизация наследуемых единиц, шаг первый.

Можно продолжать критику простых моделей и далее, но остановимся пока здесь. Перейдем к обсуждению важной операции, постоянно явно или неявно используемой в моделировании отбора и эволюции - релятивизации наследуемых единиц.

пусть какая-то особенность строения или поведения, структуры или функции (от последовательности нуклеотидов в ДНК до деталей брачного поведения) передается из поколения в поколение как одно целое, является наследуемой единицей. Отсюда еще не следует, что эту особенность надо обязательно рассматривать как результат, итог биологической эволюции отбором и принципами оптимальности. Может быть, просто не было других возможностей. Например то, что при окислении глюкозы выделяется энергия, является чисто физико-химическим свойством и в таком качестве эволюции и отбору не подлежит. В большинстве случаев, однако, невозможно столь однозначно утверждать невозможность эволюции данной особенности. Поэтому каждый раз, строя частные модели эволюции, надо принимать решения о сохраняющихся (наследуемых) единицах: часть из них полагать фиксированными, а другие - сложившимися в ходе изучаемой эволюции. Это будет самое настоящее человеческое решение с присущими ему элементами неоднозначности.

Те единицы, которые признаны фиксированными, будут играть роль естественных внешних условий эволюции, а те, что рассматриваются как эволюционировавшие, предстанут оптимальными и целесообразными. Мы считаем, что такой аналог разделения на естественное и искусственное являются функциональными свойством всех моделей эволюции, равно как и неоднозначный, неокончательный характер такого разделения.

Единицы, которые не эволюционируют (``естественные''), в математических моделях обычно явно не представлены, отчего возникает иллюзия их отсутствия. Они вошли в коэффициенты, растворились в многочисленных ``предположим'' и ``пусть''.

Взять хотя бы того матемазавра, который в главе ``Отбор по признаку''с помощью случайного ухода в защищенное состояние спасался от агрессивной среды. Куда больший выигрыш в размножении принесла бы способность выделять предвестников начала агрессивного состояния среды и менять свое состояние с вероятностью, зависящей от этих предвестников. Но органы чувств и способность к анализу предполагались замороженными на примитивном уровне, рассматривались фактически как внешние условия.

Пусть проделан предварительный анализ, для создаваемой модели выделены ``фиксированные'' и эволюционирующие наследуемые единицы. В реальном моделировании возврат к этому этапу с полпути будет происходить не раз, но сейчас, идеализируя, представим, что этот этап уже пройден окончательно.

В опыте эволюционировавшие наследуемые единицы уже какие-то заданные. Определены значения встречающихся количественных признаков и разнообразие качественных. Чтобы представить наследуемые единицы как эволюционировавшие, нужно построить для них фон сравнения из тех, которых в опыте сейчас нет. Элементы из фона могут соответствовать, например, тем вариациям наследуемых единиц, что время от времени возникают, но из-за своей неоптимальности не закрепляются. Однако они не обязаны быть ``вечно неоптимальными''. Построенные на экспериментах по внедрению принципы оптимальности связаны с условиями, куда входит и фон сосуществования. Изменятся условия - изменятся и точки оптимальности в пространстве возможностей.

Итак, первый шаг релятивизации - конструирование фона сравнения (пространства возможностей). После этого можно изучать оптимальность одних единиц относительно других (от ``относительно'' и происходит термин ``релятивизация'').

Конструируемое пространство возможностей зависит от выбранных характерных времен рассмотрения - то, что не проявится за год, может появиться за миллион лет. Таким образом, реально в создании фона сравнения участвуют и темп изменчивости, и масштаб времени. Это участие обычно скрыто в промежуточных построениях, не выносимых на общий суд, но не становится от сокрытия менее важным.

Можно представить себе фон сравнения как историю, пройденную задом наперед - от наличного к тому, что было (в том числе - недолго было) на протяжении отмеренного отрезка прошлого. Это представление полезно, но при буквальном понимании излишне обременительно. Используемые конструкции являются весьма грубыми оценками того, что могло быть, и того, что может возникнуть с не слишком малой вероятностью на протяжении времен заданного масштаба.

Именно представление о том, что для каждой наследуемой единицы существует свой персональный фон сравнения, этакий окружающий ее кусочек пространства возможностей, позволяет говорить об эволюции этих единиц: была такая, стала другая. Эволюция как сдвиг точки в персональном фоне сравнения. Высказывания типа ``была - стала'' означает, что сначала в системе присутствовала в основном одна единица из ``персонального фона'', а потом - другая, и совершенно не относятся к характеру изменений: происходили они путем медленного вытеснения или как-нибудь еще. Путь вытеснения (селекция): была одна наследуемая единица, возникла в малом количестве вторая, внедрилась и вытеснила первую. Далее, быть может, возникли и внедрились, вытеснив предыдущую, третья и четвертая, ... ясно, что при внедрении, вообще говоря, вытеснение необязательно. Поэтому представление о персональном фоне сравнения может быть не вполне точным - сопоставляли его одной наличной единице, глядь, а там в ходе эволюции возникли две.

Эволюция, безразличная к деталям изменчивости.

Для изучения эволюции важны те масштабы времени, когда начинают сказываться процессы изменчивости. Простейшие модели для этих масштабов времени строятся по образцу эксперимента по внедрению: время от времени в систему внедряются новые наследуемые единицы в составе малых групп организмов. Эти единицы возникают в результате изменчивости и либо внедряются, либо нет. Далее поцессы изменчивости рождают еще новые единицы и ``эксперимент'' повторяется. Если одновременно идет несколько экспериментов по внедрению, то их взаимным влиянием пренебрегают ввиду малости внедряемых групп.

Элиминация (исключение) наследуемых единиц, внедряемых в составе малых групп, может происходить и по причинам, никак не связанным с оптимальностью или неоптимальностью. Бывает случайное исключение из-за малости групп: несколько неблагоприятных случайностей - и нет новых единиц, а для их проверки на оптимальность придется тогда ждать следующего появления.

Моделирование такого сорта, имеющее образцом эксперименты по внедрению, практически снимает вопрос о процессах изменчивости, делая центральной проблемой описание пространства возможностей. Главное предположение, позволяющее осуществить такое смещение акцентов, есть появление новых наследуемых единиц в малых количествах. Доза нового должна быть мала.

Существует еще одна популярная модель изменчивости. Применяется она в основном для непрерывных пространств возможностей и основывается на представлении о малости ошибки. Предполагается, что в эстафете по передаче наследуемых единиц часто передаются потомкам не совсем те единицы, что были получены от предков, но отличия малы. Здесь число носителей нового может быть и велико, но само это новое есть почти старое.

Многое в динамике изменчивости до сих пор неясно. Поэтому привлекательна такая постановка вопроса. Пусть о процессах изменчивости неизвестно ничего, кроме ее малости. Какие детали динамики в этом случае не зависят от неизвестных подробностей происходящих изменений? Это во многом вопрос об устойчивости. Вновь, как и в главе ``Отбор по признаку'', можно выделить три типа устойчивости стационарных состояний: внутреннюю, внешнюю и устойчивую реализуемость. Они различаются типами возмущений, по отношению к которым проявляется устойчивость. Внутренняя - к малым изменениям, не вносящим новых наследуемых единиц, внешняя - к внесению новых наследуемых единиц в малых количествах, устойчивая реализуемость - к малым изменениям всех наследуемых единиц в системе. Если система приходит в такое трижды устойчивое состояние, то процессы малой изменчивости не могут оказать на нее заметного влияния.

Если представить себе эволюцию, как череду трижды устойчивых состояний, сменяющих друг друга, то детали процесса изменчивости не важны - существенно лишь, что они идут с малой, но все же доступной интенсивностью. Достаточной для того, чтобы обеспечить смену устойчивых состояний при изменении условий.

Главное достоинство таких моделей - возможность не думать о неизвестных и спорных особенностях изменчивости. Достаточная малость и при этом достаточная интенсивность, да еще, пожалуй, отсутствие запрещенных направлений в пространстве возможностей - вот список используемых характеристик изменчивости. Они очень обобщенные - никаких деталей. Такое избавление от талей обусловлено спецификой моделей. За пределами их применимости одними обобщенными характеристиками не обойтись - важны подробности.

Направленные и ненаправленные изменения.

Много раз приходилось нам читать и слышать о ненаправленной изменчивости. Сторонники такого взгляда произносят тезис о ненаправленности процессов изменчивости как лозунг: ``Естественный отбор - единственный направленный фактор эволюции''. Противники дарвинизма обвиняют их в принятии этого тезиса, как в некотором грехе. Придумав даже термин ``тахигенез'' - эволюция на основе случайностей. Но остается совершенно не проясненным на моделях и непонятным, что же такое ненаправленная изменчивость.

Поясним наше недоумение. Удобно представить себе простейшую модель фона сравнения для некоторой наследуемой единицы в виде плоскости. Отсутствие изменений моделируется при этом как точное воспроизводство наследуемой единицы - точки на плоскости. В результате изменений такое воспроизводство перестает быть точным и рождаются новые единицы - точки. Строго направленную изменчивость можно представить себе так: существует выделенное направление, и новые единиц получаются из исходной сдвигом строго в этом направлении. Полностью ненаправленную изменчивость смоделируем как абсолютно симметричные равновероятные изменения во все стороны. Направленные изменения пойдут по лучу, ненаправленные - заполнят кружок. Сразу ясно, что между этими вариантами - море возможностей. Постепенно сдвигая и сплющивая кружок, можно непрерывно приближать его к отрезку луча. Представляется невероятным, чтобы наилучшей моделью действительно служил один из крайних предельных типов изменчивости.

Дискуссия ``направленность - ненаправленность'' есть спор между предельными случаями, построенный по типу ``все или ничего''. Мы уже сталкивались с такой оппозицией при обсуждении вопроса о наследовании приобретенных признаков. Можно, а иногда и необходимо моделировать с использованием предельных случаев, например, полностью не учитывать возможность перехода некоторых приобретенных признаков в наследуемую форму или пренебрегать несимметричностью процессов изменчивости. Но не стоит рассматривать предельные случаи как жестко заданные альтернативы: или - или и ничего между ними. Более оправдан взгляд на них, как на крайности, между которыми разыгрывается действительность.

``Я вижу, что если обе стороны будут мертвой схваткой держаться за свои преувеличения, то начинается такая битва, какая была между Ахиллом и Гектором. Несмотря на то, что они были одинаково отважны, разделить их могла только смерть'' ([124], c. 286).

Это было сказано Эразмом Роттердамским почти 500 лет назад о дискуссии и свободе воли. И далее: ``Обыкновенно говорят, что для выпрямления кривой палки надо согнуть ее в другую сторону. Возможно, что имело бы смысл при исправлении нравов, но не знаю, применимо ли это при исправлении учений''. Все сказано, даже обозначена область, где возможна абсолютизация крайностей, но она далека от науки.

Что же представляет собой тезис ``Естественный отбор - единственный направленный фактор эволюции''? Он имеет непростую структуру. Для его понимания желателен завершенный список факторов, но где же взять такой список?

Есть две классические триады. Наследование - изменчивость - перенаселение (понимаемое как ограниченность ресурсов и другие причины, останавливающие геометрическую прогрессию размножения) - именно эти три фактора выделяет, например, К. А. Тимирязев в своем предисловии к книге Ч. Дарвина [38]. Естественный отбор при таком подход выступает как следствие наследования, создаваемого изменчивостью достаточного разнообразия, и тех взаимодействий, что останавливают геометрическую прогрессию размножения. С этой позиции естественный отбор - вообще никакой не фактор, а особенность динамики.

Вторая триада: наследование - изменчивость - естественный отбор. Для нее обсуждаемый тезис приобретает смысл: изменчивость ненаправленна. Но если понимать такое утверждение буквально, то оно превращается в неубедительную фиксацию предельного случая.

Все становится более или менее на свои места, если отнестись к этому тезису как к элементу дискуссии и ввести в рассмотрение позиции оппонентов. Спор ведется сразу с двумя течениями эволюционной теории - ламаркизма и номогенезом. Ядро ламаркизма: результаты прямого приспособления к среде, упражнения или неупражнения органов наследуются и это главная движущая сила эволюции. Ядро номогенеза: эволюция идет в определенном направлении как результат действия специфических внутренних закономерностей (конечно, эти краткие характеристики учений Ламарка и Берга неполны и не вполне точны). В обоих случаях - специфическая направленная изменчивость.

Разбираемый тезис может быть прочитан так: ламаркизм и номогенез неверны. Его понимание предполагает знакомство с этими учениями, без чего он превращается в неясный или неправильный лозунг. Можно, конечно, затратить усилия на конструирование обобщенного противника, строящего теорию эволюции на основе специфической направленной изменчивости, но так или иначе представления о дискуссии оказываются необходимыми для понимания. Лозунг: ``Естественный отбор - единственный направленный фактор эволюции'', - представляет собой отрицание одной крайней точки зрения, высказанное в форме фиксации противоположной крайности.

Когда заходит речь о механизмах, создающих изменения, об особенностях реальной изменчивости, сразу возникает вопрос - считать их эволюционировавшими и, следовательно, целесообразными или записать их в фиксированные факторы, внешние по отношению к эволюции.

Это ``или'' не вполне точно. Правильнее задавать вопрос так: что в изменчивости следует считать эволюционировавшим и целесообразным, а что - внешним ограничением этой эволюции. Разделение не является абсолютным. Оно зависит, в частности, от масштаба времени. Чем длительнее характерные времена, тем больше особенностей нужно считать эволюционно сложившимися.

Релятивизация, шаг второй.

Введение новых наследуемых единиц, ответственных за изменчивость имеющихся - второй шаг релятивизации. Совершается переход от точного воспроизводства к неточному, для которого стратегия изменений определяется особыми наследуемыми единицами, присутствующими в обобщенном генотипе.

Заранее нельзя перечислить все способы, пригодные для описания возможных стратегий изменчивости. Ограничимся простейшими модельными примерами. Первый из них предполагает описание наследуемой стратегии изменчивости всего одним числом - частотой изменений. Как внешние факторы здесь выступают физические и химические условия (радиация, наличие мутагенов и другое). Кроме того, предполагаются описанными совокупность всех возможных изменений и соотношения между их частотами. Это описание может быть весьма грубым. Важно только, чтобы оно позволяло оценить соотношения частот для появления новых организмов разной жизнеспособности. В таком случае остается один эволюционирующий (подстраивающийся) параметр - общая частота изменений.

Первое усложнение - замена этой частоты функцией, показывающей как частота изменений зависит от состояния организма. Сюда входит, например, повышение изменчивости потомства при стрессе у родителей.

Разного рода неблагоприятные факторы, например, страх и голод, могут приводить к различным изменениям в организме. Это замечание вызывает к жизни модель блочной организации генотипа. Предполагается, что изменчивость в каждом блоке по-разному зависит от различных факторов. Простейший предельный случай модели можно представить себе так: повышенное давление каждого фактора вызывает увеличение изменчивости в соответствующем блоке. Если такая организация связей ``неблагоприятный фактор - блок генотипа'' присутствует достаточно долго, то могут возникнуть два интересных эффекта.

Эволюция изменчивости.

Многие средства защиты от данного фактора будут определяться тем блоком генотипа, в котором давление этого факторы вызывает повышенную изменчивость. Такую связь можно понять, если рассмотреть цепочку: возрастает давление фактора - повышается изменчивость в блоке - идет отбор возникающих изменений по тому, как они помогают организму совладать с источником неприятностей; ведь вместе с изменением внутренней среды организмов возрастает, вероятно, и смертность, связанная с неблагоприятным фактором.

После того, как возникла связь систем защиты от неблагоприятных факторов с блоками генотипа, изменчивость в которых этими факторами регулируется, будет проявляться и второй эффект - адекватное повышение изменчивости. В ответ на повышенное давление отдельного фактора будет увеличиваться изменчивость тех систем, которые противостоят источникам этого давления. Грубо говоря, от голода будет повышаться изменчивость систем, ответственных за добывание и усвоение пищи. По этой модели изменения бывают всякие - полезные и вредные, но сам факт повышения изменчивости может быть эволюционно выгодным: если какое-то новшество позволит сладить с источником беды, то оно будет подхвачено отбором, а вместе с ним - и система блочной организации генотипа.

Системы ``генетического ламаркизма'', позволяющие усилить изменчивость в нужных направлениях, уже обсуждались в предыдущей главе. Они, конечно, тоже могут рассматриваться как реализации эволюционно сложившихся стратегий изменчивости.

Мы, конечно, не описали всех моделей эволюции изменчивости и наверняка упустили какую-нибудь важную возможность. Наша цель здесь - демонстрация примеров, создание наброска рамки.

Идее об эволюции изменчивости уже не один десяток лет, но только сейчас начинается ее тщательная теоретическая и экспериментальная проработка. В чем тут дело? Не хватало экспериментального материала? Может быть. Но, кроме того, эти исследования тормозились яростной полемикой между крайними взглядами на изменчивость. Все или ничего - таков был девиз этих дискуссий. Бой Ахилла с Гектором...

Можно поставить вопрос шире и обсудить эволюцию эволюции. Как меняются основные движущие силы эволюции со временем? Попытку ответа не этот вопрос содержит книга К. М. Завадского и Э. И. Колчинского [47], написанная с биологических позиций, существенно отличающихся от нашей позиции моделирующих теоретиков. В этой книге введено представление об эволюционной формации, в рамках которой основные факторы эволюции существенно не меняются, и обсуждается рождение новых формаций. Эта работа может рассматриваться как проявление процесса релятивизации - совершен еще один шаг от абсолютизации отдельных схем эволюции к рассмотрению их в широких контекстах. Они описываются теперь либо как некоторые возможности из обширного пространства возможностей, либо как отдельные этапы и ветви процесса биологической эволюции.