Сборник: ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ, М</t= itle> <o:SmartTagType namespaceuri=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:smarttags" name=3D"place"/> <o:SmartTagType namespaceuri=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:smarttags" name=3D"City"/>  <style>  </style>  </head> <body lang=3DRU style=3D'tab-interval:35.4pt'> <div class=3DSection1> <h3 style=3D'text-align:justify'>Сборник: ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ, М., Наука, 1991, с. 69-86. <o:p></o:p></spa= n></h3> <h3 align=3Dcenter style=3D'text-align:center'>КОРРЕЛ&#= 1071;ЦИОННЫЙ АНАЛИЗ В ПОПУЛЯЦИОНi= 3;ЫХ ИССЛЕДОВАНh= 8;ЯХ<o:p></o:p></h3> <h3 align=3Dcenter style=3D'text-align:center'>Н.С. Ростова<o:p></o:p></h3> Ра = 79;личные методы исследованl= 0;я взаимосвязk= 7;й между признаками широко применяютсn= 3; в популяционl= 5;ой биологии. С одной сторо = 85;ы, одновременl= 5;ое использоваl= 5;ие значительнl= 6;го числа призн = 72;ков при описани = 80; внутри- и межпопуляцl= 0;онной изменчивосm= 0;и вызывает желание выд = 77;лить среди них наиболее существеннm= 9;е и информати = 74;ные показатели (признаки-ин= 076;икаторы), с другой - возникает интерес к изучению самих завис = 80;мостей и особенностk= 7;й их проявления = 91; различающи&= #1093;ся форм (популяций, половых или возрастных групп и т.п.). Развитие такого рода исследованl= 0;й, в свою очередь, происходилl= 6; в двух основных направлениn= 3;х: сравнительl= 5;ое изучение аллометрии между отдел= 00;ными признаками (Шварц, 1980) и - анализ системы корреляций (метод корреляциоl= 5;ных плеяд П.В.Терентье= 074;а, факторный и компонентнm= 9;й анализ). В сво&= #1102; очередь, использоваl= 5;ие методов анализа корреляциоl= 5;ных матриц в одних случаях рас = 89;матриваетс&#= 1103; как промежуточl= 5;ый этап исслед = 86;вания, необходимыl= 1; для получения к = 86;мплексных обобщенных характерисm= 0;ик, выделения наиболее существеннm= 9;х компонент в изучаемой изменчивосm= 0;и (Животовски = 81;, 1984), в других - внимание исследоватk= 7;лей привлекает изучение самой структуры взаимосвязk= 7;й. Наша работа является обзором состояния и попыткой развития именно этог = 86; последнего направлениn= 3; <o:p></o:p> Пе = 88;воначально&#= 1077; увлечение методом корреляциоl= 5;ных плеяд и близкими к нему в идеол= 086;гическом отношении методами факторного = 80; компонентнl= 6;го анализа (Ростова, 1980; Шмидт, 1985) зате = 84; сменилось периодом определеннl= 6;го скепсиса и даже некоторой растерянноl= 9;ти. Появились довольно серьезные сомнения в о= 073;ъективност&= #1080; получаемых результатоk= 4; (Кудрин и др., 1976), в устойчивосm= 0;и используемm= 9;х статистичеl= 9;ких характерисm= 0;ик (Рыбцов, 1979). Реальной основой для таких сомнений были многоч = 80;сленные случаи несовпаденl= 0;я результатоk= 4; при кажущихся незначителn= 0;ными изменениях объекта или условий исследованl= 0;я, рассматривk= 2;емые как их невоспроизk= 4;одимость и дополняемыk= 7; объективныl= 4;и недостаткаl= 4;и методов "едl= 0;нственной связи". Следует отметить, чт= 086; при работе генетиков и селекционеl= 8;ов с культурны = 84;и растениями даже в условиях ко = 85;тролируемы&#= 1093; эксперименm= 0;ов проявляетсn= 3; сходная тенденция. Так, обсужда= 103; возможностn= 0; использоваl= 5;ия корреляциоl= 5;ного анализа, А.А.Жученко (1980) подчеркиваk= 7;т, что наши представлеl= 5;ия о связях урожайностl= 0; с ее компонентаl= 4;и и другими морфологичk= 7;скими признаками ограничиваn= 2;тся лишь самыми общими тенденциямl= 0;, свойственнm= 9;ми определеннl= 6;й культуре. К противополl= 6;жным выводам пришла другая груп = 87;а исследоватk= 7;лей: сопоставляn= 3; значения отдельных, более или менее произвольнl= 6; выбранных коэффициенm= 0;ов корреляции = 74; разных матр = 80;цах (соответств = 91;ющих разным точкам и сез= 086;нам), они считают возможным объяснять н = 72;блюдаемые изменения "переопреде= ;лением генетическl= 6;го контроля признака" под влияние = 84; сезонных и климатичесl= 2;их колебаний погодных ус = 83;овий (Сизиков,1981а, 1981б, 1982; Драгавцев, Литун и др., 1984; Д&= #1088;агавцев, Цильке и др., 1984).<= o:p></o:p> Та = 82;им образом, накопленныk= 7; данные свидетельсm= 0;вуют о неустойчивl= 6;сти получаемых = 86;ценок взаимосвязk= 7;й и, как следствие, разные иссл = 77;дователи дают этому факту самые различные толкования. Однако, прежде чем отказыватьl= 9;я от корреляциоl= 5;ного анализа или, наоборот, переоценивk= 2;ть его результаты, требуется специально исследоватn= 0; наблюдаемыk= 7; изменения и попытаться уловить их соответствl= 0;е различиям между объектами и/или между факторами среды<o:p></o:p> Оч = 77;видно, что задача сравнительl= 5;ого анализа корреляциоl= 5;ных матриц (и/или их частей и элементов) при условии большого числа самих матриц требует разработки специальныm= 3; методик, позволяющиm= 3; вводить количествеl= 5;ные показатели их различия (сходства). До недавнего времени сравнение корреляциоl= 5;ных структур ограничиваl= 3;ось описанием наиболее значительнm= 9;х различий (ес= 090;ь зависимостn= 0; или отсутствуеm= 0;). Именно тако = 81; анализ был п= 088;оведен в известном цикле работ Р.Л.Берг и Л.Д.К= ;олосовой (1964-1973). В данном случае описательнm= 9;й подход вполне правомерен, поскольку и = 89;следовател&#= 1080; рассматривk= 2;ли виды, сущест= 074;енно различающиk= 7;ся по экологии опыления (а некоторые - и по систематичk= 7;скому положению) и для поставленнl= 6;й ими задачи достаточно отметить са = 84; факт изменения структуры взаимосвязk= 7;й между признаками цветка и вегетативнl= 6;й части побег = 72;.<o:p></o:p> Па = 88;аллельно с накоплениеl= 4; эксперименm= 0;ального материала появлялись = 84; попытки раз = 88;аботать приемы количествеl= 5;ной оценки различий между корреляциоl= 5;ными матрицами (Шмидт, 1964) или структурой = 75;лавных компонент, полученной по разным ма= 090;рицам (Андреев, Решетников, 197= 8; Андреев, 1980). Мы не будем здесь останавливk= 2;ться на достоинс = 90;вах и недостаткаm= 3; этих методо = 74;, так как они были подробно рассмотренm= 9; ранее (Ростова, 1985).<o:p></o:p></span= > Пр = 77;дложенный нами подход (Ростова, 1980, 1985) основываетl= 9;я на следующи = 93; общих соображениn= 3;х. Прежде всег = 86;, поскольку изменения отдельных элементов корреляциоl= 5;ных матриц не яв= 083;яются независимыl= 4;и, желательно рассматривk= 2;ть в первую очередь различия полных матриц или, по крайней м= 077;ре, таких часте = 81; матриц, которые соответствm= 1;ют некоторым объективно существующl= 0;м в ней подсистемаl= 4; (корреляцио = 85;ным плеядам, связям отдельных признаков). Второе суще = 89;твенное требование: раздельный анализ тех изменений, которые определяютl= 9;я общим повышением или понижением силы связей (изменения у= 088;овня корреляций, детерминирl= 6;ванности признаков), и - преобразовk= 2;ния структуры связей (изменения состава плеяд).<o:p></o:p> Те = 93;нические приемы срав = 85;ения корреляциоl= 5;ных матриц были нами позаим = 89;твованы из области методов многомерноk= 5;о анализа; в качестве меры различий по уровню связей использоваl= 3;и разность ср = 77;дних коэффициенm= 0;ов детерминацl= 0;и, меры различ = 80;я по структур = 77; связей - коэффициенm= 0;ы корреляции = 84;ежду z-преобразов= 072;нными матрицами (rz). Обобщенную оценку степени сходства группы матр = 80;ц и ординацию матриц получали, применяя к матрице r(z) метод главных компонент. При этом первая главная компонента рассматривk= 2;ется как фактор общности матриц, ее дисперсия (FD1%) является показателеl= 4; сходства корреляциоl= 5;ных матриц по структуре связей. Для оценки степени изменчивосm= 0;и связей отде = 83;ьных признаков или внутри- и межплеядныm= 3; связей аналогичныk= 7; операции можно прово = 76;ить для соответствm= 1;ющих частей корреляциоl= 5;ных матриц. Существеннl= 6;й частью разработанl= 5;ой методики является сопоставлеl= 5;ие результатоk= 4; сравнения матриц корреляции = 80; соответствm= 1;ющих одномерных статистик, характеризm= 1;ющих сами объект = 99; (x, S, CV).<o:p></o:p> Ис = 89;ледования изменений структуры корреляций = 74; природных популяциях растений (виды из родов Leucanthemum, Rhinanthus, Euphrasia, Phragmites, Lemna и др.) и некоторых животных, проведенноk= 7; нами, подкре= 087;ляются данными, полученнымl= 0; на окультур = 77;нных объектах (подсолнечн = 80;к, мягкая яров = 72;я пшеница, рис, лен-долгуне = 94;, рапс и др.) в контролируk= 7;мых условиях. Таким образ = 86;м мы получили возможностn= 0; сопоставитn= 0; влияние естественнl= 6;го и искусственl= 5;ого отбора, вычленить действие различий в условиях среды и генотипичеl= 9;ким характерисm= 0;икам. Накопленныl= 1; материал позволяет перейти к описанию некоторых достаточно общих закономернl= 6;стей изменчивосm= 0;и системы взаимосвязk= 7;й.<o:p></o:p> Ср = 77;дний уровень связей межд = 91; признаками = 03;вляется одним из наиболее динамичных показателеl= 1;. В специальныm= 3; эксперименm= 0;ах на культурных образцах подсолнечнl= 0;ка (Ростова, 1986), риса (Ростова, Седловский, 198= 6), мягкой яровой пшен = 80;це (Шитова, 1988) и других растениях (Ростова, 1988) бы= 083;о установленl= 6;, что неблагоприn= 3;тные условия среды вызывают значительнl= 6;е повышение силы связей между морфологичk= 7;скими признаками = 80; компонентаl= 4;и продуктивнl= 6;сти; аналогичныk= 7; различия обнаружены = 87;ри сравнении корреляций = 91; форм разной степени адаптироваl= 5;ности при выращиваниl= 0; в одинаковых условиях (Ростова, Коваль, 1986).<o:p></o:p> Пр = 80; сравнении корреляций между признаками надземного побега у погремков (Rinanthus major s.l., R.minor s.l.; рис.1-2, 4), нивяника обыкновеннl= 6;го (Leucanthemum vulgare L.), некотор= ;ых видов очано = 82; (р. Euphrasia) в выборках из контрастныm= 3; биотопов повышение уровня связ = 77;й также соответствm= 1;ет ухудшению условий сре = 76;ы. Так наприме = 88;, в выборке погремка большого с сухого пригорка (рис.1, матрица= II) средний уровень детерминирl= 6;ванности 0.203, при более благоприятl= 5;ых условиях роста в тот же срок наблюдения (матрицы IV, VI) - 0.185 и 0.165; еще более существеннm= 9; различия между аналогичныl= 4;и выборками и = 79; разных частей популяции погремка малого (рис.2, матрицы II-IV-VI): 0.221 - 0.130 - 0.148. Аналогичныk= 7; различия наблюдалисn= 0; между популяциямl= 0; погремка малого с материковоk= 5;о берега, с острова Среднего и с прибрежной полосы Сухо = 81; Салмы, затоп= 083;яемой по время при= 083;ива (наиболее высокий уровень связей). Срав&#= 1085;ение матриц обои = 93; видов погремков и = 79; Ленинградсl= 2;ой области и с Белого моря показало также значительнl= 6;е повышение уровня связ = 77;й у последних. Сходные результаты получены пр = 80; исследованl= 0;и выборок из популяций очанок Euphrasia brevipila, собранных в разных биотопах, E.frigida - l= 9; Кольского полуостровk= 2; и с южного побережья Белого моря (Гусарова, 1988).<o:p></o:p= > Пр = 80; изучении корреляций размерных признаков у молоди атлантичесl= 2;ого лосося в ест= 077;ственных популяциях = 80; при искусственl= 5;ом выращиваниl= 0; на рыбозаводаm= 3; последние о = 90;личались значительнm= 9;м повышением среднего уровня детерминирl= 6;ванности и относител= 00;ной вариабильнl= 6;сти большинствk= 2; исследованl= 5;ых признаков (Салманов, 1988). Следует отметить, чт= 086; наименьшие различия были обнару = 78;ены в том случае, где условия искусственl= 5;ого выращиваниn= 3; поддерживаl= 3;ись на уровне, более близком к оптимальноl= 4;у<o:p></o:p> Зн = 72;чительное повышение степени скоррелироk= 4;анности признаков происходит при переход = 77; от изменчивосm= 0;и дефинитивнm= 9;х значений признаков к их исследованl= 0;ю в динамике. Так наприме = 88;, корреляции морфологичk= 7;ских признаков растущего листа Bryophyllum знач= ;ительно выше, чем у сформироваl= 5;ных, закончившиm= 3; рост (Васильев, Ростова, 1977). У копытного лемминга (Прушинская, Большаков и др., 1984) максима= 083;ьные по силе связ= 080; между краниологиm= 5;ескими признаками = 85;аблюдаются у месячных особей, с увеличениеl= 4; возраста сила связей снижается. Аналогичныl= 1; результат получен при исследованl= 0;и корреляций между экстерьернm= 9;ми и краниолог = 80;ческими признаками полевок Microtus fortis в возрасте 1, 3 и 5 месяцев (рис.3): средний коэффициенm= 0; детерминацl= 0;и 0.159 - 0.090 - 0.064. Очень высокий уровень вза = 80;мосвязей характерен также для изменений, наблюдаемыm= 3; в процессе реакции на внешние воздействиn= 3;, в возрастны = 93; изменениях: = 085;апример, согласованl= 5;ость изменений п = 86; возрастным группам у полевок достигает 0.636 (коэффициен = 90; детерминацl= 0;и). Повидимому, такого рода различия могут прояв = 83;яться при сравнении популяций (видов) с разной продолжитеl= 3;ьностью периода рос = 90;а, при исследованl= 0;и выборок с возрастной = 75;етерогенно&#= 1089;тью<o:p></o:p> Зн = 72;чительное повышение уровня детерминирl= 6;ванности может проявлятьсn= 3; не у всех при&#= 1079;наков, а в первую очередь у тех, которые &#= 1093;арактеризу= ют части и органы, находящиесn= 3; в момент исследованl= 0;я на этапе интенсивноk= 5;о роста: это наблюдаетсn= 3;, например, пр= 080; сопоставлеl= 5;ии результатоk= 4;, полученных = 74; разные срок = 80; исследованl= 0;я в течение ве= 075;етационног&= #1086; сезона (Гусарова, 1988; см.также рис.1 матрицы I и II, рис.2 матрицы I и II).<o:p></o:p> Сл = 77;дует отметить, чт= 086; в большинствk= 7; случаев повышение силы связей сопровождаk= 7;тся и увеличени = 77;м размаха варьированl= 0;я (рис.4; Ростова, 1986). Наиболее характерно такое соответствl= 0;е для корреляций = 74; индивидуалn= 0;ной изменчивосm= 0;и (при сравнении близких популяций, в различающиm= 3;ся условиях). Повидимому, = 085;е столь согласованl= 5;ы изменения общей и сопр= 103;женной изменчивосm= 0;и по возрастным группам у животных (у полевок, например, относительl= 5;ая вариабильнl= 6;сть практическl= 0; не различае = 90;ся) и особенно при сравнении изменчивосm= 0;и на разных уровнях организациl= 0;: особь - популяция - вид. Например, корреляции = 87;ризнаков структуры листа, изученные н = 72; древесных растениях и = 79; разных климатичесl= 2;их зон (Василье= 074;, 1986, 1988) усиливаютсn= 3; от тропическоk= 5;о леса и саван= 085; к субтропикаl= 4; и особенно - к листопадноl= 4;у лесу, в то время как средний отн = 86;сительный размах варьированl= 0;я при этом уменьшаетсn= 3;. Изменения детерминирl= 6;ванности и вариабильнl= 6;сти экстерьернm= 9;х признаков в популяциях полевого воробья про = 80;сходят параллельнl= 6;, но это соотношениk= 7; нарушается при переход = 77; к межпопуляцl= 0;онной изменчивосm= 0;и (Четвериков = 72;, 1985).<o:p></o:p> Зн = 72;чительный интерес представляk= 7;т направлениk= 7; и степень из= 084;енений структуры взаимосвязk= 7;й. Далеко не вс= 077;гда наибольшие различия по среднему ур = 86;вню детерминирl= 6;ванности соответствm= 1;ют и наибольши = 84; перестройкk= 2;м в матрицах. Например, резкое повышение силы связей = 082; началу сентября на сухом участке у погремка малого практическl= 0; не изменяет их структур = 91; (рис.2, матрицы I-II); аналогичныk= 7; выборки погремка большого пр = 80; меньших сдвигах по силе связей имеют наибольшие структурныk= 7; различия (рис.1, матрицы I-II), выражающиеl= 9;я в значительнl= 6;м повышении силы связей признаков, характеризm= 1;ющих изменчивосm= 0;ь растений по фенофазе (признаки 4, 11) и ослаблении зависимостl= 0; от остальны = 93; признаков показателеl= 1; положения зоны интенсивноk= 5;о роста и развития цв = 77;тков в соцветии (признаки 7 и 6). = 054; закономернl= 6;й направленнl= 6;сти этих изменений свидетельсm= 0;вуют различия по структуре связей перв = 86;го и второго сроков наблюдения на других участках, выраженные несколько слабее (рис.1Б матрицы III и IV, V и = VI). Можно отметить также сходс = 90;во в направлениl= 0; изменений при сравнен = 80;и корреляциоl= 5;ных матриц,полу = 95;енных на погремке малом (рис.2), где также к более поздн = 77;му сроку усиливаетсn= 3; зависимостn= 0; большинств&#= 1072; признаков о = 90; фенофазы, хотя в этом случае боле = 77; значительнm= 9; изменения н = 72; участках с благоприятl= 5;ыми условиями р = 86;ста. У обоих видо= 074; угнетение роста растений на сухих участках (пр= 080; сравнении одинаковых сроков наблюдения) отражается = 74; наиболее зн = 72;чительном возрастаниl= 0; силы связей между признаками, характеризm= 1;ющими интенсивноl= 9;ть роста побег = 72; (признаки 1, 8, 9). Сходство в т= 077;нденциях изменения структуры корреляций подтверждаk= 7;тся и сравнение = 84; усредненныm= 3; по срокам наблюдения = 80; по участкам матриц обои = 93; видов (рис.5). Кроме общег = 86; достаточно = 74;ысокого сходства между видам = 80; здесь видно, что направлениk= 7; изменений о = 90; участков с н= 072;иболее неблагоприn= 3;тными условиями роста (III) к кон = 90;растным местообитаl= 5;иям (V и IV) у вида с более крупн = 99;м побегом - погремка большого является ка = 82; бы продолжениk= 7;м тенденции, наблюдающеl= 1;ся у погремка малого и совпадает (хотя превосходиm= 0; по степени различий) с изменениямl= 0; по срокам наблюдения: структура связей на сухих участках наиболее сходна с поздними сроками.<o:p></o:p> В данном случае мы рассматривk= 2;ли изменения уровня и структуры связей в выборках ра = 89;тений, относящихсn= 3; к разным частям одно = 81; и той же популяции. Сравнение матриц, вычисленныm= 3; для растени = 81; из разных популяций и = 074; разные годы подтверждаk= 7;т отмеченные закономернl= 6;сти; при этом различия между популяциямl= 0; с разных островов не превышают различия между частями популяции, занимающимl= 0; разные биотопы, то есть услови= 03; среды (в том числе - сроки наблюдения) оказываютсn= 3; более существеннm= 9;ми. Несколько сильнее различия между популяциямl= 0; из разных частей ареала. Сопоставлеl= 5;ие различий ме = 78;ду корреляциоl= 5;ными матрицами и средними значениями исследованl= 5;ых признаков п = 86;казывает сходный характер влияния внешних факторов. Сл= 077;дует отметить, чт= 086; и в специальныm= 3; эксперименm= 0;ах, когда генотипичеl= 9;ки различающиk= 7;ся формы исследовалl= 0;сь в градиенте условий, уровень влияния генотипа и среды на изм= 077;нчивость средних значений признаков и на соответс = 90;вующие корреляциоl= 5;ные матрицы оказался сопоставимm= 9;м. Например, различия погодных условий в разные годы были более существеннm= 9;ми, чем генотипичеl= 9;кие различия ги = 73;ридных потомств подсолнечнl= 0;ка (Ростова, Ана&#= 1097;енко, Рожкова, 1984). Вместе с тем сравнение о = 89;новных разновидноl= 9;тей и форм культурногl= 6; подсолнечнl= 0;ка по структур = 77; корреляций морфологичk= 7;ских и некоторых хозяйственl= 5;о ценных признаков выявило соответствl= 0;е различий по этим характерисm= 0;икам и по степени филогенетиm= 5;еской близости (Анащенко, Ро&#= 1089;това, в печати). Интересно, что степень различий между матри = 94;ами генотипичеl= 9;ких корреляций = 91; основных разновидноl= 9;тей и между матрицами к = 86;рреляций в индивидуалn= 0;ной изменчивосm= 0;и у типичных форм этих разновидноl= 9;тей при разной площади питания (Ростова, 1986) - примерно од = 85;ого порядка (сходство матриц 79 и 82%).<o:p></o:p></spa= n> Из = 84;енчивость метамерных образованиl= 1; у растений позволяет исследоватn= 0; корреляции признаков у отдельных особей. Так в пределах одной популяции березы Радд = 77; деревья, наиболее отличающиеl= 9;я от основной группы по структуре в = 85;утрикронов&#= 1099;х корреляций морфологичk= 7;ских признаков листьев и женского соцветия, в большинствk= 7; случаев оказались также "нетиl= 7;ичными" по признака = 84; ствола, форм= 077; роста, генеративнm= 9;м органам, то есть предпо = 83;ожительно - гибридными по происхождеl= 5;ию (Дибиров, Рос&#= 1090;ова, 1985). Внутрипопуl= 3;яционные и межпопуля = 94;ионные корреляции по тем же признакам отличались повышением уровня при очень незна = 95;ительных различиях п = 86; структуре<o:p></o:p><= /span> Ср = 72;внительный анализ уровня и структуры с = 74;язей отдельных признаков позволяет в = 99;явить различия в с= 090;епени их изменчивосm= 0;и. Хотя a priori высказывалl= 0;сь предположеl= 5;ия о наибольше = 81; стабильносm= 0;и сильных корреляций, нам не удалось обн = 72;ружить такого соответствl= 0;я (Ростова, 1986; Ро= 089;това, Коваль, 1986; Ростова, Седловский, 198= 6): среди наиболее изменчивых связей встречаютсn= 3; как сильные, так и слабые. Иные соотношениn= 3; получаются, если анализироаm= 0;ь степень пластичносm= 0;и связей разных приз = 85;аков: как правило, более детерминирl= 6;ванные признаки характеризm= 1;ются и большей стабильносm= 0;ью структуры корреляций. = 058;ак например, в выборках большого погремка наиболее пл = 72;стична структура связей самого независимоk= 5;о признака (рис.6а, признак 7), у погремка ма = 83;ого таких признаков два (рис.6б, признаки 6,7). Нk= 2;ибольшей стабильносm= 0;ью структуры связей и наиболее высоким их уровнем у обоих видов отличаются общий разме = 88; побега и дли= 085;а максимальнl= 6;го междоузлия (признаки 1, 9), а также относительl= 5;ое число метамеров в = 089;оцветии (признак 4).<o:p></o:p> В популяциях близких видов песчаных гвоздик Dianthus borussicus l= 0; D. arenarius (рис.7-8) изменчивосm= 0;ь корреляций признаков побега и цветка такж = 77; тем сильнее, чем более независимы эти признак = 80; (рис.9). Различия между видам = 80; погремков п = 86; группировкk= 7; признаков и между отдельными признаками по степени стабильносm= 0;и структуры и = 93; корреляций менее выражены, че= 084; у гвоздик. Повидимому, это объясняетсn= 3; тем, что в приведенноl= 4; примере у погремков использоваl= 5;ы только признаки побега, в то время как наибольшие различия между видам = 80; заключаютсn= 3; в размерах и форме цветк = 72;, а особеннос = 90;и роста побег = 72; носят в основном количествеl= 5;ный характер. У гвоздик более "северный" в= ;ид D.arenarius отличается = 80; структурой побега (одно- &= #1080;ли малоцветкоk= 4;ое соцветие), и особенностn= 3;ми цветка, признаки которого здесь включ = 77;ны в анализ (Миняев, Самутина, 1985). У этих растен = 80;й наиболее существеннm= 9;е различия в структуре внутрипопуl= 3;яционных корреляций (рис.7-8а и б) относятся к зависимостl= 0; между общей интенсивноl= 9;тью роста побег = 72; (признаки 1-4) и числом цветков (6), а также их раз= 084;ерами (7-9). Степень изменчивосm= 0;и структуры связей у D. arenarius ниже, а сила связей - выше, чем у D. borussicus (за исключениеl= 4; относительl= 5;ой длины вегетативнl= 6;й части побег = 72; - признак 4, который у первого вид = 72; более независим). У обоих видов наиболее стабильной структурой связей и высоким их уровнем характеризm= 1;ется число цветк = 86;в в соцветии (5). Наиболее различаютсn= 3; по соотноше = 85;ию детерминирl= 6;ванности и степени из= 084;енчивости структуры связей у эти= 093; видов показатели интенсивноl= 9;ти роста побег = 72; (общая длина и длина одного междоузлия вегетативнl= 6;й части побег = 72; - 1 и 3).<o:p></o:p> Сх = 86;дная зависимостn= 0; между степенью детерминирl= 6;ванности признаков и стабильносm= 0;ью структуры и = 93; взаимосвязk= 7;й наблюдаетсn= 3; и в возрастных = 80;зменениях корреляций = 91; полевок (рис.10= ). Хотя в процессе роста наряд = 91; со значительнm= 9;ми изменениямl= 0; среднего уровня связей силь = 85;о преобразуеm= 0;ся и их структура (степень сходства ма = 90;риц - 34.1%), у наиболее важных признаков (1, 2, 5) эти изменен = 80;я проявляютсn= 3; слабее, чем у остальных.<o:p></o:p>= Ра = 79;личаются ли по степен= 080; изменчивосm= 0;и корреляций разные виды = 080; популяции? Н= 072; культурных растениях было обнару = 78;ено, что с повышением интенсивноl= 9;ти селекции снижается пластичносm= 0;ь структуры с = 74;язей (рис: Ростова, Седловский, 198= 6; аналогичныk= 7; результаты были получены на подсолнечнl= 0;ке и яровой пшенице). Сходные по ареалам и эк= 086;логии виды погремков незначителn= 0;но различаютсn= 3; по изменчивосm= 0;и внутрипопуl= 3;яционных корреляций (степень сходства приведенныm= 3; на рис.1-2 матриц 93.2 и 82.2%). У песчаных гвоздик D.arenarius, отличающийl= 9;я более ограниченнm= 9;м ареалом и адаптироваl= 5;ный к произрастаl= 5;ию в более суровых климатичесl= 2;их условиях, наряду с повышением жесткости связей отли = 95;ается и увеличениеl= 4; стабильносm= 0;и их структур = 99; (сходство матриц - 70.0, а у D.boruss= icus - 57.9%). Похожие различия степени пластичносm= 0;и структуры связей были обнаружены при сравнит = 77;льном анализе внутрипопуl= 3;яционных корреляций по признака = 84; фолидоза в к= 072;вказских популяциях ящериц Lacerta agilis и L. striga= ta (данные Е.С. Ройтберга). <o:p></o:= p> Мо = 78;но предположиm= 0;ь, что изменения структуры связей отражают возможностn= 0; переключенl= 0;я регуляторнm= 9;х механизмов, направляющl= 0;х процессы роста и морфогенезk= 2;, которые, в свою очеред= 00;, являются дополнителn= 0;ным способом адаптации к изменяющимl= 9;я условиям среды.<o:p></o:p> Чр = 77;звычайно большое значение дл= 03; результатоk= 4; анализа системы корреляций имеет урове = 85;ь организациl= 0; исследуемыm= 3; биологичесl= 2;их систем. Сопо= 089;тавление индивидуалn= 0;ной и групповой, внутри- и межпопуляцl= 0;онной изменчивосm= 0;и позволяет обнаружить существеннm= 9;е различия не только в силе, но и в характере связей (их форме, направлениl= 0;). Например, селекционеl= 8;ов давно интересует вопрос о зависимостl= 0; продуктивнl= 6;сти от длительносm= 0;и периода "всходы-цвеm= 0;ение" (половое созревание). Оказываетсn= 3;, что в более или менее генетическl= 0; однородной группе особ = 80; с замедленныl= 4; ростом и развитием менее продуктивнm= 9;, особенно - пр&#= 1080; дефиците ресурсов, в неблагоприn= 3;тных условиях. В групповой (межсортово = 81;, межлинейноl= 1;) изменчивосm= 0;и отрицательl= 5;ая корреляция сменяется положительl= 5;ой (Ростова, 1986; Ростова, Бра= 095;, 1989).<o:p></o:p> В межпопуляцl= 0;онной изменчивосm= 0;и песчаных гвоздик (рис.7в, 8в) связ = 80; гораздо сильнее и, кр&#= 1086;ме того, более резко прояв = 83;яются различия между видам = 80;. Основная пл = 77;яда у Dianthus borussicus объединяет признаки интенсивноl= 9;ти роста побег = 72; (признаки 1-3 и слабее - 4-5) с ра= 079;мерами цветка и прицветных листьев (при= 079;наки 7-9); число цветков и прицветных листьев связаны с этой плеядо = 81; сильными отрицательl= 5;ыми связями. Меж= 087;опуляционн&= #1072;я изменчивосm= 0;ь D. arenarius отличаетс= ;я разделениеl= 4; всех признаков н = 72; две плеяды:1)р&= #1086;ста побега (признаки 1,3, 5, слабее - 4) и 2)размеров цветка (7-9, слабее - 6, 10). У этого вида практическl= 0; независимо варьированl= 0;е числа узлов на вегетативнl= 6;й части побег = 72;. Между плеядами сильные отр = 80;цательные корреляции: повидимому, = 091; этого вида отношения между росто = 84; вегетативнm= 9;х и генеративнm= 9;х органов носят компенсатоl= 8;ный характер.<o:p></o:p>= Ме = 85;ее резкие различия по структуре п = 88;и значительнm= 9;х изменениях уровня связ = 77;й описаны, например, пр= 080; сравнении внутри- и межпопуляцl= 0;онных корреляций признаков п = 86;бега у березы Радде (Дибиров, 1981), признаков з = 82;стерьера у полевого воробья (Ростова, Чет&#= 1074;ерикова, 1980; Четвериковk= 2;, 1985).<o:p></o:p> Сл = 77;дует отметить, чт= 086; описанные здесь закономернl= 6;сти присущи изменчивосm= 0;и корреляциоl= 5;ных систем не только морфологичk= 7;ских признаков. Так наприме = 88;, при исследованl= 0;и биологии опыления 24 видов эгилопсов были обнару = 78;ены различия в структуре связей межд = 91; особенност&= #1103;ми прорастаниn= 3; пыльцы и морфологичk= 7;скими признаками побега в разных секциях это = 75;о рода. Разное соотношениk= 7; изменчивосm= 0;и и детермини = 88;ованности свойств пыльцы хара = 82;теризовало секции, представляn= 2;щие, повидимому, отдельные ветви эволюции рода (Гаврил= 086;ва, 1988). Анализ корреляций между биохимичесl= 2;ими признаками плодов у разных видо = 74; и сортов р. Malus и р. Prunus (данные В.Л. Витковскогl= 6; и Г.Б. Самород&= #1086;вой-Бианки) также позволил выявить специфичесl= 2;ие особенностl= 0; уровня и структуры с = 74;язей у различающиm= 3;ся по происхож = 76;ению форм.<o:p></o:p> <h3 style=3D'text-align:justify'>Выводы <o:p></o:p></h3> 1. Уровень и структура системы корреляций = 74;о внутри- и межпопуляцl= 0;онной изменчивосm= 0;и закономернl= 6; изменяются = 74; соответствl= 0;и с воздействиn= 3;ми среды и генотипичеl= 9;кими различиями исследуемыm= 3; объектов. Степень и направлениk= 7; изменений корреляциоl= 5;ных матриц соответствm= 1;ют степени и на= 087;равлению изменений самих объектов<o:p></o:p><= /p> 2. Закономернl= 6;сть и определеннk= 2;я направленнl= 6;сть изменений отражаются на всей сист= 077;ме связей и поэтому могут быть обнаружены лишь при сопоставлеl= 5;ии полных матриц корр = 77;ляций или их часте= 081;, но не отдельных, более или менее произ = 74;ольно выбранных коэффициенm= 0;ов.<o:p></o:p> 3. Сила взаимосвязk= 7;й повышается = 74; неблагоприn= 3;тных условиях среды, а также в динамическl= 6;й изменчивосm= 0;и (онтогенети = 95;еской, при реакции на изменени= 03; внешних факторов). В и&= #1085;дивидуальн= ;ой изменчивосm= 0;и дефинитивнm= 9;х значений пр = 80;знаков обычно повышение уровня дете = 88;минированн&#= 1086;сти признаков происходит параллельнl= 6; с увеличениеl= 4; размаха их варьированl= 0;я.<o:p></o:p> 4. Преобразовk= 2;ния структуры взаимосвязk= 7;й отражают специфичесl= 2;ие особенностl= 0; реализации адаптивных реакций разных признаков и форм (геноти= 087;ов). Как правло, более детерминирl= 6;ванные признаки имеют более стабильную структуру корреляций.<o:p= ></o:p> 5. Система корреляций во внутрипопуl= 3;яционной изменчивосm= 0;и у близких видов очень сходна: различия по структуре связей межд = 91; видами и между разными популяциямl= 0; одного вида - примерно одного порядка. Вид= 086;вая специфика в основном выражается = 74; степени пластичносm= 0;и всей систем = 99; и ее частей. Эврибионтнm= 9;е формы (виды) с более широк = 86;й приспособлk= 7;нностью (ареалом) отличаются = 80; более лабильной структурой внутрипопуl= 3;яционных корреляций<o:p>= </o:p> 6. Корреляции = 74; межпопуляцl= 0;онной (групповой) изменчивосm= 0;и, как правило, более жесткие; степень их различий по структуре больше, чем у внутрипопуl= 3;яционных взаимосвязk= 7;й<o:p></o:p> Литер&#= 1072;тура <o:p></o:p> <ul type=3Ddisc> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Анащен&= #1082;о А.В., Ростова Н.С. Подсолнечн= ик (Helianthus annuus L.).- Культурная флора СССР ( = 74; печати). <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Андрее&= #1074; В.Л. Классифика= ционные построения в экологии l= 0; систематик= е.- 1980, М., 142 с. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Андрее&= #1074; В.Л., Решетников Ю.С. Анализ фенетическ= ой изменчивос= ти географиче= ски отдаленных популяций одного вида= ;.- В кн.: Математиче= ские методы в экологии и географии, Владивосто= к, 1978, с.98-110. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Василь&= #1077;в Б.Р. Анатомичес= кое строение листа и его изменчивос= ть у древесных двудольных растений различных климатичес= ких зон.- Авторе = 92;ерат дисс.докт.бl= 0;ол.наук, Кишинев, 1986, 44 с. <= o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Василь&= #1077;в Б.Р. Строени = 77; листа древесных растений различных климатичес= ких зон. Л6 1988, 206 с. <o:p></o:p><= /li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Василь&= #1077;в Б.Р., Ростова Н.С. О некоторых корреляция= х признаков листа Briophyllum (Crassulaceae). Опыт использова= ния автоматиче= ских систем для измерения объектов и обработки д= ;анных при морфологич= еских исследован= иях.- Бот.ж., 1977, т.62, N 3, с.319-329= . <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Гаврил&= #1086;ва В.А. Эволюци= 03; способа опыления в l= 8;оде эгилопс и изменения корреляций признаков побега и колоса.- Тезисы II Всесоюзн. кl= 6;нф. по проблемам эволюции, М., 19= 88, с.91. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Гусаро&= #1074;а Г.Л. Внутривидо= вая изменчивос= ть некоторых очанок Северо-Запа= ;да Европейско= й части СССР.- Тр.II молодежной конференци= и ботаников Ленинграда, Ботан.инст.h= 0;Н СССР, Л., 1988, ч.1, с.19-40 (деп.ВИНИТИ 14.07 1988, N 5682-В88). <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Дибиро&= #1074; М.Д. Структура изменчивос= ти некоторых морфологич= еских признаков березы Радд= ;е (Betula raddeana Trautv.).-Авторефе = 88;ат канд.дисс., Л., 1981, 22 с. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Дибиро&= #1074; М.Д., Ростова Н.С. Структура внутрикрон= овых корреляций между некоторыми морфологич= ескими признаками побегов березы Радде Betula raddeana Trautv. и ее изменчивос= ть.- В сб.: Исследован= ие виол.систем математиче= скими методами (Тр.БиНИИ ЛГ = 59;, в.37), 1985, Л, с.75-86. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Драгав&= #1094;ев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М., Нечипоренк= о Н.Н. Модель экологичес= кого контроля количестве= нных признаков растений.- Докл. АН ССС = 56;, 1984, т.274, N 3, с.720-723. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Драгав&= #1094;ев В.А., Цильке Р.А., Рейтер В.Г. Генетик = 72; признаков продуктивн= ости яровых пшениц в Западной Сибири.- Новосибирс= к, 1984, 230 с. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Живото&= #1074;ский Л.А. Инреграция= полигенных систем в популяциях= .- М., 1984, 184 с. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Колосо&= #1074;а Л.Д., Ростова Н.С. Экологичес= кая и таксономи= ;ческая изменчивос= ть систем корр= ;еляций на примере вероник. - В сб.: Генетик = 72; хозяйствен&= #1085;о-ценных признаков высших раст= ;ений, Новосибирс= к, 1990, с.53-87. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Кудрин А.И., Ефимов В.М., Козлов В.Н. О достоверно= сти некоторых методов выделения структур в корреляцио= нных матрицах.- Количестве= нные методы в экологии и биоценолог= ии животных суши, Л., 1976, с.37-39. <o:p></o:= p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Миняев Н.А., Самутин= 072; М.Л. Dianthus arenarius (s.str.) и D. borussicus (Bierh.) Juz. (Caryophyllaceae) на Северо-запа= ;де Европейско= й части СССР.- Новости систематик= и высших раст= ;ений, 1965, т.22, с.118-123. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Прушин&= #1089;кая И.М., Большаков В.Н., Гилева Э.А. Изменчи = 74;ость корреляцио= нной структуры черепа копытного лемминга.- В сб.: Популяцион= ная экология и морфология млекопитаю= щих, Свердловск, УНЦ АН СССР, 198= 4, с.37-52. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Корреляцио= нный анализ (корреляцио= ;нные плеяды; метод главных компонент) l= 0; проблема системност= и биологичес= ких объектов. - Докл.Моск.оk= 3;щества испытателе= й природы за i= 5; полугодие 1978 года, 1980, М, Наука, с.79-82. <o:p></o:p>= </li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Сравнитель= ный анализ корреляцио= нных структур. - В сб.: Исследован= ие биол.систем математиче= скими методами (Тр.БиНИИ ЛГ = 59;, в.37), 1985, Л, с.37-54. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Изменчивос= ть внутри- и межпопуляц= ионных корреляций= количестве = 85;ных морфологич= еских признаков. - = 042; сб.: Микроэволю= ция, 1985, М, с.24-25. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Изменчивос= ть корреляций у культурно= ;го подсолнечн= ика. 1. Декоративн= ая форма. - Вестн.ЛГУ, 1986, в.2, N 4, с.44-57. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Корреляции компоненто= в продуктивн= ости.- В сб.: Физиолого-г= ;енетически = 77; основы повышения устойчивос= ти и продуктивн= ости с/х растениl= 1;, Алма-Ата, 1988, с.7-9.= <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Корреляцио= нный анализ в популяцион= ных исследован= иях.- В сб.: Экология популяций, 1988, М, с.66-68. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Rostov= a N.S. Correlations of components crop capacity and their changes. - Internat.Sympozium "Evolutional Biology - theory and practice (Pl= zen, Cechoslovakia, 1988), <st1:City><st1:place>Plzen</st1= :place></st1:City>, 1988, p.42-44. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Система внутрипопу= ляционных корреляций и ее изменчивос= ть. - В сб.: Проблемы ус= ;тойчивости биологичес= ких систем (Тезl= 0;сы докладов Всесоюзной школы), Севастопол= ь, 1990, с.63 -66. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Анащенк= 086; А.В., Гаврилова В.А., Дубовск= 072;я А.Г. и др. Эколого-гео= ;графическа= 03; изменчивос= ть признаков у сортов рапса и сурепицы.- Т = 88;. по прикл. бо = 90;анике, генетике и селекции, 1991, т= ;. 144, с.112-128. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Анащенк= 086; А.В., Рожкова В.А Сравнитk= 7;льный анализ корреляций признаков продуктивн= ости у гибридов подсолнечн= ика. - Сельхоз.би = 86;логия, 1985, N 12, с.64-72. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Коваль С.Ф. Структура корреляций элементов продуктивн= ости у низкоросл= ;ых изогенных линий Новосибирс= кой 67.- Сельскохо&#= 1079;.биология, 1986, N 8, с.61-67. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Крылова Е.Г. Изменчивос= ть анатомичес= ких признаков листа однолетнег= о подсолнечн= ика. - Материалы 1 Всес.совещ. по экологич= ;.анатомии растений, Ташкент, 19876 с.146-1= 48. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Крылова Е.Г. Строени = 77; листа однол= ;етнего подсолнечн= ика, его изменчивос= ть и детерминир= ованность. - Тр.ВИР, 1987, т.113, с.34-= 41. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Седловс= 082;ий А.И. Взаимосвяз= и элементов продуктивн= ости у разных сортов риса в зависимос= ;ти от условий выращивани= я. - Сельскохоз= .биология, 1986, N 7, с.13-20. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Седловский А.И. Изменчивос= ть взаимосвяз= ей компоненто= в продуктивн= ости разных сортов риса после обработки мутагенами= . - Сельскохоз= .биология, 1991, N 3, с.100-107. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Четвериков= а Т.Г. Изменчивос= ть морфологич= еских признаков. - = 042; сб.: Полевой = 074;оробей, 1980, Л, изд.ЛГУ, с.40- 56. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Рыбцов С.Е. Информатив= ность и надежность признаков и вопросы практическ= ого применения корреляцио= нного анализа.- В кн.: Применение количестве= нных методов в экологии, Свердловск, 1979, с.18-28. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Салман&= #1086;в А.В. Анализ изменчивос= ти морфометри= ческих показателе= й у заводской и природной молоди атлантичес= кого лосося (Salmo salar L.).- Тезисы III Всесоюзног= о совещания по лососеви= ;дным рыбам, Тольятти, 1988, с.286-287. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Сизико&= #1074; А.П. Изучени = 77; генотипиче= ских корреляцио= нных плеяд по признакам продуктивн= ости яровой пшеницы в зависимост= и от условий произраста= ния (временной l= 0; экологичес= кий градиенты).- Сибирский вестник с/х науки, 1981а, N 1, с.24-30. = <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Сизико&= #1074; А.П. Изучени = 77; генотипиче= ских корреляцио= нных плеяд по признакам продуктивн= ости яровой пшеницы в программе ДИАС.- Сибир = 89;кий вестник с/х науки, 1981б, N 3, с.21-28. = <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Сизико&= #1074; А.П. Зависимост= ь генотипиче= ских корреляций количестве= нных признаков продуктивн= ости яровой пшеницы от погодных условий год= ;а.- Сибирский вестник с/х науки, 1982, N 3, с.25-32. <o:p></= o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Четвер&= #1080;кова Т.Г. Индивидуал= ьная и географич= ;еская корреляцио= нная изменчивос= ть некоторых экстерьерн= ых признаков полевого во= ;робья Passer montanus L.- В кн.: Исследован= ие биологичес= ких систем математиче= скими методами (Тр.Биол.НИИ ЛГУ, N 37), Л., 1985, с.61-75. <o:p></o:= p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Шитова И.П. Изменчивос= ть корреляций морфологич= еских и хозяйствен= ных признаков у= ; мягкой яровой пшеницы.- Тезисы II Всесоюзн.ко= ;нф. по проблемам эволюции, М., 19= 88, с.79. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Шварц С.С. Экологичес= кие закономерн= ости эволюции, М., 19= 80, 278 с. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Шмидт В.М. Опыт анализа дивергенци= и корреляцио= нных структур систематич= еских категорий.- = 42; кн.5 Примене = 85;ие математиче= ских методов в биологии, Л., 19= 64, с.61-69. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Шмидт В.М. Развити = 77; представле= ний о корреляци= ;ях и корреляцио= нной структуре биологичес= ких объектов.- В кн.: Исследован= ие биологичес= ких систем математиче= скими методами (Тр.Биол.НИИ ЛГУ, N 37), Л., 1985, с.5-18. <o:p></o:p= ></li> </ul> <o:p> </o:p> </div> </body> </html> ------=_NextPart_01C7FFB7.802C1860 Content-Location: file:///C:/AD796452/Rostova2.files/header.htm Content-Transfer-Encoding: quoted-printable Content-Type: text/html; charset="us-ascii" <html xmlns:v=3D"urn:schemas-microsoft-com:vml" xmlns:o=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:office" xmlns:w=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:word" xmlns:st1=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:smarttags" xmlns=3D"http://www.w3.org/TR/REC-html40"> <head> <meta http-equiv=3DContent-Type content=3D"text/html; charset=3Dus-ascii"> <meta name=3DProgId content=3DWord.Document> <meta name=3DGenerator content=3D"Microsoft Word 10"> <meta name=3DOriginator content=3D"Microsoft Word 10"> <link id=3DMain-File rel=3DMain-File href=3D"../Rostova2.htm"> <![if IE]> <base href=3D"file:///C:\AD796452\Rostova2.files\header.htm" id=3D"webarch_temp_base_tag"> <![endif]><o:SmartTagType namespaceuri=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:smarttags" name=3D"place"= /> <o:SmartTagType namespaceuri=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:smarttags" name=3D"City"/> </head> <body lang=3DRU> <div style=3D'mso-element:footnote-separator' id=3Dfs> <![if !supportFootnotes]> <hr align=3Dleft size=3D1 width=3D"33%"> <![endif]> </div> <div style=3D'mso-element:footnote-continuation-separator' id=3Dfcs> <![if !supportFootnotes]> <hr align=3Dleft size=3D1> <![endif]> </div> <div style=3D'mso-element:endnote-separator' id=3Des> <![if !supportFootnotes]> <hr align=3Dleft size=3D1 width=3D"33%"> <![endif]> </div> <div style=3D'mso-element:endnote-continuation-separator' id=3Decs> <![if !supportFootnotes]> <hr align=3Dleft size=3D1> <![endif]> </div> <div style=3D'mso-element:header' id=3Deh1> <div style=3D'mso-element:frame;mso-element-wrap:around;mso-element-anchor-= vertical: paragraph;mso-element-anchor-horizontal:margin;mso-element-left:right; mso-element-top:.05pt;mso-height-rule:exactly'> <table cellspacing=3D0 cellpadding=3D0 hspace=3D0 vspace=3D0 align=3Dright> <tr> <td valign=3Dtop align=3Dleft style=3D'padding-top:0pt;padding-right:0pt; padding-bottom:0pt;padding-left:0pt'> <p class=3DMsoHeader style=3D'mso-element:frame;mso-element-wrap:around; mso-element-anchor-vertical:paragraph;mso-element-anchor-horizontal:margi= n; mso-element-left:right;mso-element-top:.05pt;mso-height-rule:exactly'><!-= -[if supportFields]>PAGE= <![endif]--><o:p></o:p> </td> </tr> </table> </div> <o:p> </o:p> </div> <div style=3D'mso-element:header' id=3Dh1> <div style=3D'mso-element:frame;mso-element-wrap:around;mso-element-anchor-= vertical: paragraph;mso-element-anchor-horizontal:margin;mso-element-left:right; mso-element-top:.05pt;mso-height-rule:exactly'> <table cellspacing=3D0 cellpadding=3D0 hspace=3D0 vspace=3D0 align=3Dright> <tr> <td valign=3Dtop align=3Dleft style=3D'padding-top:0pt;padding-right:0pt; padding-bottom:0pt;padding-left:0pt'> <p class=3DMsoHeader style=3D'mso-element:frame;mso-element-wrap:around; mso-element-anchor-vertical:paragraph;mso-element-anchor-horizontal:margi= n; mso-element-left:right;mso-element-top:.05pt;mso-height-rule:exactly'><!-= -[if supportFields]>PAGE= <![endif]-->1<!-= -[if supportFields]></span= ><![endif]--><o:p></o:p> </td> </tr> </table> </div> <o:p> </o:p> </div> </body> </html> ------=_NextPart_01C7FFB7.802C1860 Content-Location: file:///C:/AD796452/Rostova2.files/filelist.xml Content-Transfer-Encoding: quoted-printable Content-Type: text/xml; charset="utf-8" <xml xmlns:o=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:office"> <o:MainFile HRef=3D"../Rostova2.htm"/> <o:File HRef=3D"header.htm"/> <o:File HRef=3D"filelist.xml"/> </xml> ------=_NextPart

MIME-Version: 1.0 Content-Type: multipart/related; boundary="----=_NextPart_01C7FFB7.802C1860" This document is a Web archive file. If you are seeing this message, this means your browser or editor doesn't support Web archive files. For more information on the Web archive format, go to http://officeupdate.microsoft.com/office/webarchive.htm ------=_NextPart_01C7FFB7.802C1860 Content-Location: file:///C:/AD796452/Rostova2.htm Content-Transfer-Encoding: quoted-printable Content-Type: text/html; charset="us-ascii" Сборник: ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ, М</t= itle> <o:SmartTagType namespaceuri=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:smarttags" name=3D"place"/> <o:SmartTagType namespaceuri=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:smarttags" name=3D"City"/>  <style>  </style>  </head> <body lang=3DRU style=3D'tab-interval:35.4pt'> <div class=3DSection1> <h3 style=3D'text-align:justify'>Сборник: ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ, М., Наука, 1991, с. 69-86. <o:p></o:p></spa= n></h3> <h3 align=3Dcenter style=3D'text-align:center'>КОРРЕЛ&#= 1071;ЦИОННЫЙ АНАЛИЗ В ПОПУЛЯЦИОНi= 3;ЫХ ИССЛЕДОВАНh= 8;ЯХ<o:p></o:p></h3> <h3 align=3Dcenter style=3D'text-align:center'>Н.С. Ростова<o:p></o:p></h3> Ра = 79;личные методы исследованl= 0;я взаимосвязk= 7;й между признаками широко применяютсn= 3; в популяционl= 5;ой биологии. С одной сторо = 85;ы, одновременl= 5;ое использоваl= 5;ие значительнl= 6;го числа призн = 72;ков при описани = 80; внутри- и межпопуляцl= 0;онной изменчивосm= 0;и вызывает желание выд = 77;лить среди них наиболее существеннm= 9;е и информати = 74;ные показатели (признаки-ин= 076;икаторы), с другой - возникает интерес к изучению самих завис = 80;мостей и особенностk= 7;й их проявления = 91; различающи&= #1093;ся форм (популяций, половых или возрастных групп и т.п.). Развитие такого рода исследованl= 0;й, в свою очередь, происходилl= 6; в двух основных направлениn= 3;х: сравнительl= 5;ое изучение аллометрии между отдел= 00;ными признаками (Шварц, 1980) и - анализ системы корреляций (метод корреляциоl= 5;ных плеяд П.В.Терентье= 074;а, факторный и компонентнm= 9;й анализ). В сво&= #1102; очередь, использоваl= 5;ие методов анализа корреляциоl= 5;ных матриц в одних случаях рас = 89;матриваетс&#= 1103; как промежуточl= 5;ый этап исслед = 86;вания, необходимыl= 1; для получения к = 86;мплексных обобщенных характерисm= 0;ик, выделения наиболее существеннm= 9;х компонент в изучаемой изменчивосm= 0;и (Животовски = 81;, 1984), в других - внимание исследоватk= 7;лей привлекает изучение самой структуры взаимосвязk= 7;й. Наша работа является обзором состояния и попыткой развития именно этог = 86; последнего направлениn= 3; <o:p></o:p> Пе = 88;воначально&#= 1077; увлечение методом корреляциоl= 5;ных плеяд и близкими к нему в идеол= 086;гическом отношении методами факторного = 80; компонентнl= 6;го анализа (Ростова, 1980; Шмидт, 1985) зате = 84; сменилось периодом определеннl= 6;го скепсиса и даже некоторой растерянноl= 9;ти. Появились довольно серьезные сомнения в о= 073;ъективност&= #1080; получаемых результатоk= 4; (Кудрин и др., 1976), в устойчивосm= 0;и используемm= 9;х статистичеl= 9;ких характерисm= 0;ик (Рыбцов, 1979). Реальной основой для таких сомнений были многоч = 80;сленные случаи несовпаденl= 0;я результатоk= 4; при кажущихся незначителn= 0;ными изменениях объекта или условий исследованl= 0;я, рассматривk= 2;емые как их невоспроизk= 4;одимость и дополняемыk= 7; объективныl= 4;и недостаткаl= 4;и методов "едl= 0;нственной связи". Следует отметить, чт= 086; при работе генетиков и селекционеl= 8;ов с культурны = 84;и растениями даже в условиях ко = 85;тролируемы&#= 1093; эксперименm= 0;ов проявляетсn= 3; сходная тенденция. Так, обсужда= 103; возможностn= 0; использоваl= 5;ия корреляциоl= 5;ного анализа, А.А.Жученко (1980) подчеркиваk= 7;т, что наши представлеl= 5;ия о связях урожайностl= 0; с ее компонентаl= 4;и и другими морфологичk= 7;скими признаками ограничиваn= 2;тся лишь самыми общими тенденциямl= 0;, свойственнm= 9;ми определеннl= 6;й культуре. К противополl= 6;жным выводам пришла другая груп = 87;а исследоватk= 7;лей: сопоставляn= 3; значения отдельных, более или менее произвольнl= 6; выбранных коэффициенm= 0;ов корреляции = 74; разных матр = 80;цах (соответств = 91;ющих разным точкам и сез= 086;нам), они считают возможным объяснять н = 72;блюдаемые изменения "переопреде= ;лением генетическl= 6;го контроля признака" под влияние = 84; сезонных и климатичесl= 2;их колебаний погодных ус = 83;овий (Сизиков,1981а, 1981б, 1982; Драгавцев, Литун и др., 1984; Д&= #1088;агавцев, Цильке и др., 1984).<= o:p></o:p> Та = 82;им образом, накопленныk= 7; данные свидетельсm= 0;вуют о неустойчивl= 6;сти получаемых = 86;ценок взаимосвязk= 7;й и, как следствие, разные иссл = 77;дователи дают этому факту самые различные толкования. Однако, прежде чем отказыватьl= 9;я от корреляциоl= 5;ного анализа или, наоборот, переоценивk= 2;ть его результаты, требуется специально исследоватn= 0; наблюдаемыk= 7; изменения и попытаться уловить их соответствl= 0;е различиям между объектами и/или между факторами среды<o:p></o:p> Оч = 77;видно, что задача сравнительl= 5;ого анализа корреляциоl= 5;ных матриц (и/или их частей и элементов) при условии большого числа самих матриц требует разработки специальныm= 3; методик, позволяющиm= 3; вводить количествеl= 5;ные показатели их различия (сходства). До недавнего времени сравнение корреляциоl= 5;ных структур ограничиваl= 3;ось описанием наиболее значительнm= 9;х различий (ес= 090;ь зависимостn= 0; или отсутствуеm= 0;). Именно тако = 81; анализ был п= 088;оведен в известном цикле работ Р.Л.Берг и Л.Д.К= ;олосовой (1964-1973). В данном случае описательнm= 9;й подход вполне правомерен, поскольку и = 89;следовател&#= 1080; рассматривk= 2;ли виды, сущест= 074;енно различающиk= 7;ся по экологии опыления (а некоторые - и по систематичk= 7;скому положению) и для поставленнl= 6;й ими задачи достаточно отметить са = 84; факт изменения структуры взаимосвязk= 7;й между признаками цветка и вегетативнl= 6;й части побег = 72;.<o:p></o:p> Па = 88;аллельно с накоплениеl= 4; эксперименm= 0;ального материала появлялись = 84; попытки раз = 88;аботать приемы количествеl= 5;ной оценки различий между корреляциоl= 5;ными матрицами (Шмидт, 1964) или структурой = 75;лавных компонент, полученной по разным ма= 090;рицам (Андреев, Решетников, 197= 8; Андреев, 1980). Мы не будем здесь останавливk= 2;ться на достоинс = 90;вах и недостаткаm= 3; этих методо = 74;, так как они были подробно рассмотренm= 9; ранее (Ростова, 1985).<o:p></o:p></span= > Пр = 77;дложенный нами подход (Ростова, 1980, 1985) основываетl= 9;я на следующи = 93; общих соображениn= 3;х. Прежде всег = 86;, поскольку изменения отдельных элементов корреляциоl= 5;ных матриц не яв= 083;яются независимыl= 4;и, желательно рассматривk= 2;ть в первую очередь различия полных матриц или, по крайней м= 077;ре, таких часте = 81; матриц, которые соответствm= 1;ют некоторым объективно существующl= 0;м в ней подсистемаl= 4; (корреляцио = 85;ным плеядам, связям отдельных признаков). Второе суще = 89;твенное требование: раздельный анализ тех изменений, которые определяютl= 9;я общим повышением или понижением силы связей (изменения у= 088;овня корреляций, детерминирl= 6;ванности признаков), и - преобразовk= 2;ния структуры связей (изменения состава плеяд).<o:p></o:p> Те = 93;нические приемы срав = 85;ения корреляциоl= 5;ных матриц были нами позаим = 89;твованы из области методов многомерноk= 5;о анализа; в качестве меры различий по уровню связей использоваl= 3;и разность ср = 77;дних коэффициенm= 0;ов детерминацl= 0;и, меры различ = 80;я по структур = 77; связей - коэффициенm= 0;ы корреляции = 84;ежду z-преобразов= 072;нными матрицами (rz). Обобщенную оценку степени сходства группы матр = 80;ц и ординацию матриц получали, применяя к матрице r(z) метод главных компонент. При этом первая главная компонента рассматривk= 2;ется как фактор общности матриц, ее дисперсия (FD1%) является показателеl= 4; сходства корреляциоl= 5;ных матриц по структуре связей. Для оценки степени изменчивосm= 0;и связей отде = 83;ьных признаков или внутри- и межплеядныm= 3; связей аналогичныk= 7; операции можно прово = 76;ить для соответствm= 1;ющих частей корреляциоl= 5;ных матриц. Существеннl= 6;й частью разработанl= 5;ой методики является сопоставлеl= 5;ие результатоk= 4; сравнения матриц корреляции = 80; соответствm= 1;ющих одномерных статистик, характеризm= 1;ющих сами объект = 99; (x, S, CV).<o:p></o:p> Ис = 89;ледования изменений структуры корреляций = 74; природных популяциях растений (виды из родов Leucanthemum, Rhinanthus, Euphrasia, Phragmites, Lemna и др.) и некоторых животных, проведенноk= 7; нами, подкре= 087;ляются данными, полученнымl= 0; на окультур = 77;нных объектах (подсолнечн = 80;к, мягкая яров = 72;я пшеница, рис, лен-долгуне = 94;, рапс и др.) в контролируk= 7;мых условиях. Таким образ = 86;м мы получили возможностn= 0; сопоставитn= 0; влияние естественнl= 6;го и искусственl= 5;ого отбора, вычленить действие различий в условиях среды и генотипичеl= 9;ким характерисm= 0;икам. Накопленныl= 1; материал позволяет перейти к описанию некоторых достаточно общих закономернl= 6;стей изменчивосm= 0;и системы взаимосвязk= 7;й.<o:p></o:p> Ср = 77;дний уровень связей межд = 91; признаками = 03;вляется одним из наиболее динамичных показателеl= 1;. В специальныm= 3; эксперименm= 0;ах на культурных образцах подсолнечнl= 0;ка (Ростова, 1986), риса (Ростова, Седловский, 198= 6), мягкой яровой пшен = 80;це (Шитова, 1988) и других растениях (Ростова, 1988) бы= 083;о установленl= 6;, что неблагоприn= 3;тные условия среды вызывают значительнl= 6;е повышение силы связей между морфологичk= 7;скими признаками = 80; компонентаl= 4;и продуктивнl= 6;сти; аналогичныk= 7; различия обнаружены = 87;ри сравнении корреляций = 91; форм разной степени адаптироваl= 5;ности при выращиваниl= 0; в одинаковых условиях (Ростова, Коваль, 1986).<o:p></o:p> Пр = 80; сравнении корреляций между признаками надземного побега у погремков (Rinanthus major s.l., R.minor s.l.; рис.1-2, 4), нивяника обыкновеннl= 6;го (Leucanthemum vulgare L.), некотор= ;ых видов очано = 82; (р. Euphrasia) в выборках из контрастныm= 3; биотопов повышение уровня связ = 77;й также соответствm= 1;ет ухудшению условий сре = 76;ы. Так наприме = 88;, в выборке погремка большого с сухого пригорка (рис.1, матрица= II) средний уровень детерминирl= 6;ванности 0.203, при более благоприятl= 5;ых условиях роста в тот же срок наблюдения (матрицы IV, VI) - 0.185 и 0.165; еще более существеннm= 9; различия между аналогичныl= 4;и выборками и = 79; разных частей популяции погремка малого (рис.2, матрицы II-IV-VI): 0.221 - 0.130 - 0.148. Аналогичныk= 7; различия наблюдалисn= 0; между популяциямl= 0; погремка малого с материковоk= 5;о берега, с острова Среднего и с прибрежной полосы Сухо = 81; Салмы, затоп= 083;яемой по время при= 083;ива (наиболее высокий уровень связей). Срав&#= 1085;ение матриц обои = 93; видов погремков и = 79; Ленинградсl= 2;ой области и с Белого моря показало также значительнl= 6;е повышение уровня связ = 77;й у последних. Сходные результаты получены пр = 80; исследованl= 0;и выборок из популяций очанок Euphrasia brevipila, собранных в разных биотопах, E.frigida - l= 9; Кольского полуостровk= 2; и с южного побережья Белого моря (Гусарова, 1988).<o:p></o:p= > Пр = 80; изучении корреляций размерных признаков у молоди атлантичесl= 2;ого лосося в ест= 077;ственных популяциях = 80; при искусственl= 5;ом выращиваниl= 0; на рыбозаводаm= 3; последние о = 90;личались значительнm= 9;м повышением среднего уровня детерминирl= 6;ванности и относител= 00;ной вариабильнl= 6;сти большинствk= 2; исследованl= 5;ых признаков (Салманов, 1988). Следует отметить, чт= 086; наименьшие различия были обнару = 78;ены в том случае, где условия искусственl= 5;ого выращиваниn= 3; поддерживаl= 3;ись на уровне, более близком к оптимальноl= 4;у<o:p></o:p> Зн = 72;чительное повышение степени скоррелироk= 4;анности признаков происходит при переход = 77; от изменчивосm= 0;и дефинитивнm= 9;х значений признаков к их исследованl= 0;ю в динамике. Так наприме = 88;, корреляции морфологичk= 7;ских признаков растущего листа Bryophyllum знач= ;ительно выше, чем у сформироваl= 5;ных, закончившиm= 3; рост (Васильев, Ростова, 1977). У копытного лемминга (Прушинская, Большаков и др., 1984) максима= 083;ьные по силе связ= 080; между краниологиm= 5;ескими признаками = 85;аблюдаются у месячных особей, с увеличениеl= 4; возраста сила связей снижается. Аналогичныl= 1; результат получен при исследованl= 0;и корреляций между экстерьернm= 9;ми и краниолог = 80;ческими признаками полевок Microtus fortis в возрасте 1, 3 и 5 месяцев (рис.3): средний коэффициенm= 0; детерминацl= 0;и 0.159 - 0.090 - 0.064. Очень высокий уровень вза = 80;мосвязей характерен также для изменений, наблюдаемыm= 3; в процессе реакции на внешние воздействиn= 3;, в возрастны = 93; изменениях: = 085;апример, согласованl= 5;ость изменений п = 86; возрастным группам у полевок достигает 0.636 (коэффициен = 90; детерминацl= 0;и). Повидимому, такого рода различия могут прояв = 83;яться при сравнении популяций (видов) с разной продолжитеl= 3;ьностью периода рос = 90;а, при исследованl= 0;и выборок с возрастной = 75;етерогенно&#= 1089;тью<o:p></o:p> Зн = 72;чительное повышение уровня детерминирl= 6;ванности может проявлятьсn= 3; не у всех при&#= 1079;наков, а в первую очередь у тех, которые &#= 1093;арактеризу= ют части и органы, находящиесn= 3; в момент исследованl= 0;я на этапе интенсивноk= 5;о роста: это наблюдаетсn= 3;, например, пр= 080; сопоставлеl= 5;ии результатоk= 4;, полученных = 74; разные срок = 80; исследованl= 0;я в течение ве= 075;етационног&= #1086; сезона (Гусарова, 1988; см.также рис.1 матрицы I и II, рис.2 матрицы I и II).<o:p></o:p> Сл = 77;дует отметить, чт= 086; в большинствk= 7; случаев повышение силы связей сопровождаk= 7;тся и увеличени = 77;м размаха варьированl= 0;я (рис.4; Ростова, 1986). Наиболее характерно такое соответствl= 0;е для корреляций = 74; индивидуалn= 0;ной изменчивосm= 0;и (при сравнении близких популяций, в различающиm= 3;ся условиях). Повидимому, = 085;е столь согласованl= 5;ы изменения общей и сопр= 103;женной изменчивосm= 0;и по возрастным группам у животных (у полевок, например, относительl= 5;ая вариабильнl= 6;сть практическl= 0; не различае = 90;ся) и особенно при сравнении изменчивосm= 0;и на разных уровнях организациl= 0;: особь - популяция - вид. Например, корреляции = 87;ризнаков структуры листа, изученные н = 72; древесных растениях и = 79; разных климатичесl= 2;их зон (Василье= 074;, 1986, 1988) усиливаютсn= 3; от тропическоk= 5;о леса и саван= 085; к субтропикаl= 4; и особенно - к листопадноl= 4;у лесу, в то время как средний отн = 86;сительный размах варьированl= 0;я при этом уменьшаетсn= 3;. Изменения детерминирl= 6;ванности и вариабильнl= 6;сти экстерьернm= 9;х признаков в популяциях полевого воробья про = 80;сходят параллельнl= 6;, но это соотношениk= 7; нарушается при переход = 77; к межпопуляцl= 0;онной изменчивосm= 0;и (Четвериков = 72;, 1985).<o:p></o:p> Зн = 72;чительный интерес представляk= 7;т направлениk= 7; и степень из= 084;енений структуры взаимосвязk= 7;й. Далеко не вс= 077;гда наибольшие различия по среднему ур = 86;вню детерминирl= 6;ванности соответствm= 1;ют и наибольши = 84; перестройкk= 2;м в матрицах. Например, резкое повышение силы связей = 082; началу сентября на сухом участке у погремка малого практическl= 0; не изменяет их структур = 91; (рис.2, матрицы I-II); аналогичныk= 7; выборки погремка большого пр = 80; меньших сдвигах по силе связей имеют наибольшие структурныk= 7; различия (рис.1, матрицы I-II), выражающиеl= 9;я в значительнl= 6;м повышении силы связей признаков, характеризm= 1;ющих изменчивосm= 0;ь растений по фенофазе (признаки 4, 11) и ослаблении зависимостl= 0; от остальны = 93; признаков показателеl= 1; положения зоны интенсивноk= 5;о роста и развития цв = 77;тков в соцветии (признаки 7 и 6). = 054; закономернl= 6;й направленнl= 6;сти этих изменений свидетельсm= 0;вуют различия по структуре связей перв = 86;го и второго сроков наблюдения на других участках, выраженные несколько слабее (рис.1Б матрицы III и IV, V и = VI). Можно отметить также сходс = 90;во в направлениl= 0; изменений при сравнен = 80;и корреляциоl= 5;ных матриц,полу = 95;енных на погремке малом (рис.2), где также к более поздн = 77;му сроку усиливаетсn= 3; зависимостn= 0; большинств&#= 1072; признаков о = 90; фенофазы, хотя в этом случае боле = 77; значительнm= 9; изменения н = 72; участках с благоприятl= 5;ыми условиями р = 86;ста. У обоих видо= 074; угнетение роста растений на сухих участках (пр= 080; сравнении одинаковых сроков наблюдения) отражается = 74; наиболее зн = 72;чительном возрастаниl= 0; силы связей между признаками, характеризm= 1;ющими интенсивноl= 9;ть роста побег = 72; (признаки 1, 8, 9). Сходство в т= 077;нденциях изменения структуры корреляций подтверждаk= 7;тся и сравнение = 84; усредненныm= 3; по срокам наблюдения = 80; по участкам матриц обои = 93; видов (рис.5). Кроме общег = 86; достаточно = 74;ысокого сходства между видам = 80; здесь видно, что направлениk= 7; изменений о = 90; участков с н= 072;иболее неблагоприn= 3;тными условиями роста (III) к кон = 90;растным местообитаl= 5;иям (V и IV) у вида с более крупн = 99;м побегом - погремка большого является ка = 82; бы продолжениk= 7;м тенденции, наблюдающеl= 1;ся у погремка малого и совпадает (хотя превосходиm= 0; по степени различий) с изменениямl= 0; по срокам наблюдения: структура связей на сухих участках наиболее сходна с поздними сроками.<o:p></o:p> В данном случае мы рассматривk= 2;ли изменения уровня и структуры связей в выборках ра = 89;тений, относящихсn= 3; к разным частям одно = 81; и той же популяции. Сравнение матриц, вычисленныm= 3; для растени = 81; из разных популяций и = 074; разные годы подтверждаk= 7;т отмеченные закономернl= 6;сти; при этом различия между популяциямl= 0; с разных островов не превышают различия между частями популяции, занимающимl= 0; разные биотопы, то есть услови= 03; среды (в том числе - сроки наблюдения) оказываютсn= 3; более существеннm= 9;ми. Несколько сильнее различия между популяциямl= 0; из разных частей ареала. Сопоставлеl= 5;ие различий ме = 78;ду корреляциоl= 5;ными матрицами и средними значениями исследованl= 5;ых признаков п = 86;казывает сходный характер влияния внешних факторов. Сл= 077;дует отметить, чт= 086; и в специальныm= 3; эксперименm= 0;ах, когда генотипичеl= 9;ки различающиk= 7;ся формы исследовалl= 0;сь в градиенте условий, уровень влияния генотипа и среды на изм= 077;нчивость средних значений признаков и на соответс = 90;вующие корреляциоl= 5;ные матрицы оказался сопоставимm= 9;м. Например, различия погодных условий в разные годы были более существеннm= 9;ми, чем генотипичеl= 9;кие различия ги = 73;ридных потомств подсолнечнl= 0;ка (Ростова, Ана&#= 1097;енко, Рожкова, 1984). Вместе с тем сравнение о = 89;новных разновидноl= 9;тей и форм культурногl= 6; подсолнечнl= 0;ка по структур = 77; корреляций морфологичk= 7;ских и некоторых хозяйственl= 5;о ценных признаков выявило соответствl= 0;е различий по этим характерисm= 0;икам и по степени филогенетиm= 5;еской близости (Анащенко, Ро&#= 1089;това, в печати). Интересно, что степень различий между матри = 94;ами генотипичеl= 9;ких корреляций = 91; основных разновидноl= 9;тей и между матрицами к = 86;рреляций в индивидуалn= 0;ной изменчивосm= 0;и у типичных форм этих разновидноl= 9;тей при разной площади питания (Ростова, 1986) - примерно од = 85;ого порядка (сходство матриц 79 и 82%).<o:p></o:p></spa= n> Из = 84;енчивость метамерных образованиl= 1; у растений позволяет исследоватn= 0; корреляции признаков у отдельных особей. Так в пределах одной популяции березы Радд = 77; деревья, наиболее отличающиеl= 9;я от основной группы по структуре в = 85;утрикронов&#= 1099;х корреляций морфологичk= 7;ских признаков листьев и женского соцветия, в большинствk= 7; случаев оказались также "нетиl= 7;ичными" по признака = 84; ствола, форм= 077; роста, генеративнm= 9;м органам, то есть предпо = 83;ожительно - гибридными по происхождеl= 5;ию (Дибиров, Рос&#= 1090;ова, 1985). Внутрипопуl= 3;яционные и межпопуля = 94;ионные корреляции по тем же признакам отличались повышением уровня при очень незна = 95;ительных различиях п = 86; структуре<o:p></o:p><= /span> Ср = 72;внительный анализ уровня и структуры с = 74;язей отдельных признаков позволяет в = 99;явить различия в с= 090;епени их изменчивосm= 0;и. Хотя a priori высказывалl= 0;сь предположеl= 5;ия о наибольше = 81; стабильносm= 0;и сильных корреляций, нам не удалось обн = 72;ружить такого соответствl= 0;я (Ростова, 1986; Ро= 089;това, Коваль, 1986; Ростова, Седловский, 198= 6): среди наиболее изменчивых связей встречаютсn= 3; как сильные, так и слабые. Иные соотношениn= 3; получаются, если анализироаm= 0;ь степень пластичносm= 0;и связей разных приз = 85;аков: как правило, более детерминирl= 6;ванные признаки характеризm= 1;ются и большей стабильносm= 0;ью структуры корреляций. = 058;ак например, в выборках большого погремка наиболее пл = 72;стична структура связей самого независимоk= 5;о признака (рис.6а, признак 7), у погремка ма = 83;ого таких признаков два (рис.6б, признаки 6,7). Нk= 2;ибольшей стабильносm= 0;ью структуры связей и наиболее высоким их уровнем у обоих видов отличаются общий разме = 88; побега и дли= 085;а максимальнl= 6;го междоузлия (признаки 1, 9), а также относительl= 5;ое число метамеров в = 089;оцветии (признак 4).<o:p></o:p> В популяциях близких видов песчаных гвоздик Dianthus borussicus l= 0; D. arenarius (рис.7-8) изменчивосm= 0;ь корреляций признаков побега и цветка такж = 77; тем сильнее, чем более независимы эти признак = 80; (рис.9). Различия между видам = 80; погремков п = 86; группировкk= 7; признаков и между отдельными признаками по степени стабильносm= 0;и структуры и = 93; корреляций менее выражены, че= 084; у гвоздик. Повидимому, это объясняетсn= 3; тем, что в приведенноl= 4; примере у погремков использоваl= 5;ы только признаки побега, в то время как наибольшие различия между видам = 80; заключаютсn= 3; в размерах и форме цветк = 72;, а особеннос = 90;и роста побег = 72; носят в основном количествеl= 5;ный характер. У гвоздик более "северный" в= ;ид D.arenarius отличается = 80; структурой побега (одно- &= #1080;ли малоцветкоk= 4;ое соцветие), и особенностn= 3;ми цветка, признаки которого здесь включ = 77;ны в анализ (Миняев, Самутина, 1985). У этих растен = 80;й наиболее существеннm= 9;е различия в структуре внутрипопуl= 3;яционных корреляций (рис.7-8а и б) относятся к зависимостl= 0; между общей интенсивноl= 9;тью роста побег = 72; (признаки 1-4) и числом цветков (6), а также их раз= 084;ерами (7-9). Степень изменчивосm= 0;и структуры связей у D. arenarius ниже, а сила связей - выше, чем у D. borussicus (за исключениеl= 4; относительl= 5;ой длины вегетативнl= 6;й части побег = 72; - признак 4, который у первого вид = 72; более независим). У обоих видов наиболее стабильной структурой связей и высоким их уровнем характеризm= 1;ется число цветк = 86;в в соцветии (5). Наиболее различаютсn= 3; по соотноше = 85;ию детерминирl= 6;ванности и степени из= 084;енчивости структуры связей у эти= 093; видов показатели интенсивноl= 9;ти роста побег = 72; (общая длина и длина одного междоузлия вегетативнl= 6;й части побег = 72; - 1 и 3).<o:p></o:p> Сх = 86;дная зависимостn= 0; между степенью детерминирl= 6;ванности признаков и стабильносm= 0;ью структуры и = 93; взаимосвязk= 7;й наблюдаетсn= 3; и в возрастных = 80;зменениях корреляций = 91; полевок (рис.10= ). Хотя в процессе роста наряд = 91; со значительнm= 9;ми изменениямl= 0; среднего уровня связей силь = 85;о преобразуеm= 0;ся и их структура (степень сходства ма = 90;риц - 34.1%), у наиболее важных признаков (1, 2, 5) эти изменен = 80;я проявляютсn= 3; слабее, чем у остальных.<o:p></o:p>= Ра = 79;личаются ли по степен= 080; изменчивосm= 0;и корреляций разные виды = 080; популяции? Н= 072; культурных растениях было обнару = 78;ено, что с повышением интенсивноl= 9;ти селекции снижается пластичносm= 0;ь структуры с = 74;язей (рис: Ростова, Седловский, 198= 6; аналогичныk= 7; результаты были получены на подсолнечнl= 0;ке и яровой пшенице). Сходные по ареалам и эк= 086;логии виды погремков незначителn= 0;но различаютсn= 3; по изменчивосm= 0;и внутрипопуl= 3;яционных корреляций (степень сходства приведенныm= 3; на рис.1-2 матриц 93.2 и 82.2%). У песчаных гвоздик D.arenarius, отличающийl= 9;я более ограниченнm= 9;м ареалом и адаптироваl= 5;ный к произрастаl= 5;ию в более суровых климатичесl= 2;их условиях, наряду с повышением жесткости связей отли = 95;ается и увеличениеl= 4; стабильносm= 0;и их структур = 99; (сходство матриц - 70.0, а у D.boruss= icus - 57.9%). Похожие различия степени пластичносm= 0;и структуры связей были обнаружены при сравнит = 77;льном анализе внутрипопуl= 3;яционных корреляций по признака = 84; фолидоза в к= 072;вказских популяциях ящериц Lacerta agilis и L. striga= ta (данные Е.С. Ройтберга). <o:p></o:= p> Мо = 78;но предположиm= 0;ь, что изменения структуры связей отражают возможностn= 0; переключенl= 0;я регуляторнm= 9;х механизмов, направляющl= 0;х процессы роста и морфогенезk= 2;, которые, в свою очеред= 00;, являются дополнителn= 0;ным способом адаптации к изменяющимl= 9;я условиям среды.<o:p></o:p> Чр = 77;звычайно большое значение дл= 03; результатоk= 4; анализа системы корреляций имеет урове = 85;ь организациl= 0; исследуемыm= 3; биологичесl= 2;их систем. Сопо= 089;тавление индивидуалn= 0;ной и групповой, внутри- и межпопуляцl= 0;онной изменчивосm= 0;и позволяет обнаружить существеннm= 9;е различия не только в силе, но и в характере связей (их форме, направлениl= 0;). Например, селекционеl= 8;ов давно интересует вопрос о зависимостl= 0; продуктивнl= 6;сти от длительносm= 0;и периода "всходы-цвеm= 0;ение" (половое созревание). Оказываетсn= 3;, что в более или менее генетическl= 0; однородной группе особ = 80; с замедленныl= 4; ростом и развитием менее продуктивнm= 9;, особенно - пр&#= 1080; дефиците ресурсов, в неблагоприn= 3;тных условиях. В групповой (межсортово = 81;, межлинейноl= 1;) изменчивосm= 0;и отрицательl= 5;ая корреляция сменяется положительl= 5;ой (Ростова, 1986; Ростова, Бра= 095;, 1989).<o:p></o:p> В межпопуляцl= 0;онной изменчивосm= 0;и песчаных гвоздик (рис.7в, 8в) связ = 80; гораздо сильнее и, кр&#= 1086;ме того, более резко прояв = 83;яются различия между видам = 80;. Основная пл = 77;яда у Dianthus borussicus объединяет признаки интенсивноl= 9;ти роста побег = 72; (признаки 1-3 и слабее - 4-5) с ра= 079;мерами цветка и прицветных листьев (при= 079;наки 7-9); число цветков и прицветных листьев связаны с этой плеядо = 81; сильными отрицательl= 5;ыми связями. Меж= 087;опуляционн&= #1072;я изменчивосm= 0;ь D. arenarius отличаетс= ;я разделениеl= 4; всех признаков н = 72; две плеяды:1)р&= #1086;ста побега (признаки 1,3, 5, слабее - 4) и 2)размеров цветка (7-9, слабее - 6, 10). У этого вида практическl= 0; независимо варьированl= 0;е числа узлов на вегетативнl= 6;й части побег = 72;. Между плеядами сильные отр = 80;цательные корреляции: повидимому, = 091; этого вида отношения между росто = 84; вегетативнm= 9;х и генеративнm= 9;х органов носят компенсатоl= 8;ный характер.<o:p></o:p>= Ме = 85;ее резкие различия по структуре п = 88;и значительнm= 9;х изменениях уровня связ = 77;й описаны, например, пр= 080; сравнении внутри- и межпопуляцl= 0;онных корреляций признаков п = 86;бега у березы Радде (Дибиров, 1981), признаков з = 82;стерьера у полевого воробья (Ростова, Чет&#= 1074;ерикова, 1980; Четвериковk= 2;, 1985).<o:p></o:p> Сл = 77;дует отметить, чт= 086; описанные здесь закономернl= 6;сти присущи изменчивосm= 0;и корреляциоl= 5;ных систем не только морфологичk= 7;ских признаков. Так наприме = 88;, при исследованl= 0;и биологии опыления 24 видов эгилопсов были обнару = 78;ены различия в структуре связей межд = 91; особенност&= #1103;ми прорастаниn= 3; пыльцы и морфологичk= 7;скими признаками побега в разных секциях это = 75;о рода. Разное соотношениk= 7; изменчивосm= 0;и и детермини = 88;ованности свойств пыльцы хара = 82;теризовало секции, представляn= 2;щие, повидимому, отдельные ветви эволюции рода (Гаврил= 086;ва, 1988). Анализ корреляций между биохимичесl= 2;ими признаками плодов у разных видо = 74; и сортов р. Malus и р. Prunus (данные В.Л. Витковскогl= 6; и Г.Б. Самород&= #1086;вой-Бианки) также позволил выявить специфичесl= 2;ие особенностl= 0; уровня и структуры с = 74;язей у различающиm= 3;ся по происхож = 76;ению форм.<o:p></o:p> <h3 style=3D'text-align:justify'>Выводы <o:p></o:p></h3> 1. Уровень и структура системы корреляций = 74;о внутри- и межпопуляцl= 0;онной изменчивосm= 0;и закономернl= 6; изменяются = 74; соответствl= 0;и с воздействиn= 3;ми среды и генотипичеl= 9;кими различиями исследуемыm= 3; объектов. Степень и направлениk= 7; изменений корреляциоl= 5;ных матриц соответствm= 1;ют степени и на= 087;равлению изменений самих объектов<o:p></o:p><= /p> 2. Закономернl= 6;сть и определеннk= 2;я направленнl= 6;сть изменений отражаются на всей сист= 077;ме связей и поэтому могут быть обнаружены лишь при сопоставлеl= 5;ии полных матриц корр = 77;ляций или их часте= 081;, но не отдельных, более или менее произ = 74;ольно выбранных коэффициенm= 0;ов.<o:p></o:p> 3. Сила взаимосвязk= 7;й повышается = 74; неблагоприn= 3;тных условиях среды, а также в динамическl= 6;й изменчивосm= 0;и (онтогенети = 95;еской, при реакции на изменени= 03; внешних факторов). В и&= #1085;дивидуальн= ;ой изменчивосm= 0;и дефинитивнm= 9;х значений пр = 80;знаков обычно повышение уровня дете = 88;минированн&#= 1086;сти признаков происходит параллельнl= 6; с увеличениеl= 4; размаха их варьированl= 0;я.<o:p></o:p> 4. Преобразовk= 2;ния структуры взаимосвязk= 7;й отражают специфичесl= 2;ие особенностl= 0; реализации адаптивных реакций разных признаков и форм (геноти= 087;ов). Как правло, более детерминирl= 6;ванные признаки имеют более стабильную структуру корреляций.<o:p= ></o:p> 5. Система корреляций во внутрипопуl= 3;яционной изменчивосm= 0;и у близких видов очень сходна: различия по структуре связей межд = 91; видами и между разными популяциямl= 0; одного вида - примерно одного порядка. Вид= 086;вая специфика в основном выражается = 74; степени пластичносm= 0;и всей систем = 99; и ее частей. Эврибионтнm= 9;е формы (виды) с более широк = 86;й приспособлk= 7;нностью (ареалом) отличаются = 80; более лабильной структурой внутрипопуl= 3;яционных корреляций<o:p>= </o:p> 6. Корреляции = 74; межпопуляцl= 0;онной (групповой) изменчивосm= 0;и, как правило, более жесткие; степень их различий по структуре больше, чем у внутрипопуl= 3;яционных взаимосвязk= 7;й<o:p></o:p> Литер&#= 1072;тура <o:p></o:p> <ul type=3Ddisc> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Анащен&= #1082;о А.В., Ростова Н.С. Подсолнечн= ик (Helianthus annuus L.).- Культурная флора СССР ( = 74; печати). <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Андрее&= #1074; В.Л. Классифика= ционные построения в экологии l= 0; систематик= е.- 1980, М., 142 с. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Андрее&= #1074; В.Л., Решетников Ю.С. Анализ фенетическ= ой изменчивос= ти географиче= ски отдаленных популяций одного вида= ;.- В кн.: Математиче= ские методы в экологии и географии, Владивосто= к, 1978, с.98-110. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Василь&= #1077;в Б.Р. Анатомичес= кое строение листа и его изменчивос= ть у древесных двудольных растений различных климатичес= ких зон.- Авторе = 92;ерат дисс.докт.бl= 0;ол.наук, Кишинев, 1986, 44 с. <= o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Василь&= #1077;в Б.Р. Строени = 77; листа древесных растений различных климатичес= ких зон. Л6 1988, 206 с. <o:p></o:p><= /li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Василь&= #1077;в Б.Р., Ростова Н.С. О некоторых корреляция= х признаков листа Briophyllum (Crassulaceae). Опыт использова= ния автоматиче= ских систем для измерения объектов и обработки д= ;анных при морфологич= еских исследован= иях.- Бот.ж., 1977, т.62, N 3, с.319-329= . <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Гаврил&= #1086;ва В.А. Эволюци= 03; способа опыления в l= 8;оде эгилопс и изменения корреляций признаков побега и колоса.- Тезисы II Всесоюзн. кl= 6;нф. по проблемам эволюции, М., 19= 88, с.91. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Гусаро&= #1074;а Г.Л. Внутривидо= вая изменчивос= ть некоторых очанок Северо-Запа= ;да Европейско= й части СССР.- Тр.II молодежной конференци= и ботаников Ленинграда, Ботан.инст.h= 0;Н СССР, Л., 1988, ч.1, с.19-40 (деп.ВИНИТИ 14.07 1988, N 5682-В88). <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Дибиро&= #1074; М.Д. Структура изменчивос= ти некоторых морфологич= еских признаков березы Радд= ;е (Betula raddeana Trautv.).-Авторефе = 88;ат канд.дисс., Л., 1981, 22 с. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Дибиро&= #1074; М.Д., Ростова Н.С. Структура внутрикрон= овых корреляций между некоторыми морфологич= ескими признаками побегов березы Радде Betula raddeana Trautv. и ее изменчивос= ть.- В сб.: Исследован= ие виол.систем математиче= скими методами (Тр.БиНИИ ЛГ = 59;, в.37), 1985, Л, с.75-86. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Драгав&= #1094;ев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М., Нечипоренк= о Н.Н. Модель экологичес= кого контроля количестве= нных признаков растений.- Докл. АН ССС = 56;, 1984, т.274, N 3, с.720-723. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Драгав&= #1094;ев В.А., Цильке Р.А., Рейтер В.Г. Генетик = 72; признаков продуктивн= ости яровых пшениц в Западной Сибири.- Новосибирс= к, 1984, 230 с. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Живото&= #1074;ский Л.А. Инреграция= полигенных систем в популяциях= .- М., 1984, 184 с. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Колосо&= #1074;а Л.Д., Ростова Н.С. Экологичес= кая и таксономи= ;ческая изменчивос= ть систем корр= ;еляций на примере вероник. - В сб.: Генетик = 72; хозяйствен&= #1085;о-ценных признаков высших раст= ;ений, Новосибирс= к, 1990, с.53-87. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Кудрин А.И., Ефимов В.М., Козлов В.Н. О достоверно= сти некоторых методов выделения структур в корреляцио= нных матрицах.- Количестве= нные методы в экологии и биоценолог= ии животных суши, Л., 1976, с.37-39. <o:p></o:= p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Миняев Н.А., Самутин= 072; М.Л. Dianthus arenarius (s.str.) и D. borussicus (Bierh.) Juz. (Caryophyllaceae) на Северо-запа= ;де Европейско= й части СССР.- Новости систематик= и высших раст= ;ений, 1965, т.22, с.118-123. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Прушин&= #1089;кая И.М., Большаков В.Н., Гилева Э.А. Изменчи = 74;ость корреляцио= нной структуры черепа копытного лемминга.- В сб.: Популяцион= ная экология и морфология млекопитаю= щих, Свердловск, УНЦ АН СССР, 198= 4, с.37-52. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Корреляцио= нный анализ (корреляцио= ;нные плеяды; метод главных компонент) l= 0; проблема системност= и биологичес= ких объектов. - Докл.Моск.оk= 3;щества испытателе= й природы за i= 5; полугодие 1978 года, 1980, М, Наука, с.79-82. <o:p></o:p>= </li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Сравнитель= ный анализ корреляцио= нных структур. - В сб.: Исследован= ие биол.систем математиче= скими методами (Тр.БиНИИ ЛГ = 59;, в.37), 1985, Л, с.37-54. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Изменчивос= ть внутри- и межпопуляц= ионных корреляций= количестве = 85;ных морфологич= еских признаков. - = 042; сб.: Микроэволю= ция, 1985, М, с.24-25. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Изменчивос= ть корреляций у культурно= ;го подсолнечн= ика. 1. Декоративн= ая форма. - Вестн.ЛГУ, 1986, в.2, N 4, с.44-57. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Корреляции компоненто= в продуктивн= ости.- В сб.: Физиолого-г= ;енетически = 77; основы повышения устойчивос= ти и продуктивн= ости с/х растениl= 1;, Алма-Ата, 1988, с.7-9.= <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Корреляцио= нный анализ в популяцион= ных исследован= иях.- В сб.: Экология популяций, 1988, М, с.66-68. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Rostov= a N.S. Correlations of components crop capacity and their changes. - Internat.Sympozium "Evolutional Biology - theory and practice (Pl= zen, Cechoslovakia, 1988), <st1:City><st1:place>Plzen</st1= :place></st1:City>, 1988, p.42-44. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С. Система внутрипопу= ляционных корреляций и ее изменчивос= ть. - В сб.: Проблемы ус= ;тойчивости биологичес= ких систем (Тезl= 0;сы докладов Всесоюзной школы), Севастопол= ь, 1990, с.63 -66. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Анащенк= 086; А.В., Гаврилова В.А., Дубовск= 072;я А.Г. и др. Эколого-гео= ;графическа= 03; изменчивос= ть признаков у сортов рапса и сурепицы.- Т = 88;. по прикл. бо = 90;анике, генетике и селекции, 1991, т= ;. 144, с.112-128. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Анащенк= 086; А.В., Рожкова В.А Сравнитk= 7;льный анализ корреляций признаков продуктивн= ости у гибридов подсолнечн= ика. - Сельхоз.би = 86;логия, 1985, N 12, с.64-72. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Коваль С.Ф. Структура корреляций элементов продуктивн= ости у низкоросл= ;ых изогенных линий Новосибирс= кой 67.- Сельскохо&#= 1079;.биология, 1986, N 8, с.61-67. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Крылова Е.Г. Изменчивос= ть анатомичес= ких признаков листа однолетнег= о подсолнечн= ика. - Материалы 1 Всес.совещ. по экологич= ;.анатомии растений, Ташкент, 19876 с.146-1= 48. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Крылова Е.Г. Строени = 77; листа однол= ;етнего подсолнечн= ика, его изменчивос= ть и детерминир= ованность. - Тр.ВИР, 1987, т.113, с.34-= 41. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Седловс= 082;ий А.И. Взаимосвяз= и элементов продуктивн= ости у разных сортов риса в зависимос= ;ти от условий выращивани= я. - Сельскохоз= .биология, 1986, N 7, с.13-20. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Седловский А.И. Изменчивос= ть взаимосвяз= ей компоненто= в продуктивн= ости разных сортов риса после обработки мутагенами= . - Сельскохоз= .биология, 1991, N 3, с.100-107. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Ростов&= #1072; Н.С., Четвериков= а Т.Г. Изменчивос= ть морфологич= еских признаков. - = 042; сб.: Полевой = 074;оробей, 1980, Л, изд.ЛГУ, с.40- 56. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Рыбцов С.Е. Информатив= ность и надежность признаков и вопросы практическ= ого применения корреляцио= нного анализа.- В кн.: Применение количестве= нных методов в экологии, Свердловск, 1979, с.18-28. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Салман&= #1086;в А.В. Анализ изменчивос= ти морфометри= ческих показателе= й у заводской и природной молоди атлантичес= кого лосося (Salmo salar L.).- Тезисы III Всесоюзног= о совещания по лососеви= ;дным рыбам, Тольятти, 1988, с.286-287. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Сизико&= #1074; А.П. Изучени = 77; генотипиче= ских корреляцио= нных плеяд по признакам продуктивн= ости яровой пшеницы в зависимост= и от условий произраста= ния (временной l= 0; экологичес= кий градиенты).- Сибирский вестник с/х науки, 1981а, N 1, с.24-30. = <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Сизико&= #1074; А.П. Изучени = 77; генотипиче= ских корреляцио= нных плеяд по признакам продуктивн= ости яровой пшеницы в программе ДИАС.- Сибир = 89;кий вестник с/х науки, 1981б, N 3, с.21-28. = <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Сизико&= #1074; А.П. Зависимост= ь генотипиче= ских корреляций количестве= нных признаков продуктивн= ости яровой пшеницы от погодных условий год= ;а.- Сибирский вестник с/х науки, 1982, N 3, с.25-32. <o:p></= o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Четвер&= #1080;кова Т.Г. Индивидуал= ьная и географич= ;еская корреляцио= нная изменчивос= ть некоторых экстерьерн= ых признаков полевого во= ;робья Passer montanus L.- В кн.: Исследован= ие биологичес= ких систем математиче= скими методами (Тр.Биол.НИИ ЛГУ, N 37), Л., 1985, с.61-75. <o:p></o:= p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Шитова И.П. Изменчивос= ть корреляций морфологич= еских и хозяйствен= ных признаков у= ; мягкой яровой пшеницы.- Тезисы II Всесоюзн.ко= ;нф. по проблемам эволюции, М., 19= 88, с.79. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Шварц С.С. Экологичес= кие закономерн= ости эволюции, М., 19= 80, 278 с. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Шмидт В.М. Опыт анализа дивергенци= и корреляцио= нных структур систематич= еских категорий.- = 42; кн.5 Примене = 85;ие математиче= ских методов в биологии, Л., 19= 64, с.61-69. <o:p></o:p></li> <li class=3DMsoNormal style=3D'mso-margin-top-alt:auto;mso-margin-bottom-a= lt:auto; text-align:justify;mso-list:l0 level1 lfo1;tab-stops:list 36.0pt'>Шмидт В.М. Развити = 77; представле= ний о корреляци= ;ях и корреляцио= нной структуре биологичес= ких объектов.- В кн.: Исследован= ие биологичес= ких систем математиче= скими методами (Тр.Биол.НИИ ЛГУ, N 37), Л., 1985, с.5-18. <o:p></o:p= ></li> </ul> <o:p> </o:p> </div> </body> </html> ------=_NextPart_01C7FFB7.802C1860 Content-Location: file:///C:/AD796452/Rostova2.files/header.htm Content-Transfer-Encoding: quoted-printable Content-Type: text/html; charset="us-ascii" <html xmlns:v=3D"urn:schemas-microsoft-com:vml" xmlns:o=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:office" xmlns:w=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:word" xmlns:st1=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:smarttags" xmlns=3D"http://www.w3.org/TR/REC-html40"> <head> <meta http-equiv=3DContent-Type content=3D"text/html; charset=3Dus-ascii"> <meta name=3DProgId content=3DWord.Document> <meta name=3DGenerator content=3D"Microsoft Word 10"> <meta name=3DOriginator content=3D"Microsoft Word 10"> <link id=3DMain-File rel=3DMain-File href=3D"../Rostova2.htm"> <![if IE]> <base href=3D"file:///C:\AD796452\Rostova2.files\header.htm" id=3D"webarch_temp_base_tag"> <![endif]><o:SmartTagType namespaceuri=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:smarttags" name=3D"place"= /> <o:SmartTagType namespaceuri=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:smarttags" name=3D"City"/> </head> <body lang=3DRU> <div style=3D'mso-element:footnote-separator' id=3Dfs> <![if !supportFootnotes]> <hr align=3Dleft size=3D1 width=3D"33%"> <![endif]> </div> <div style=3D'mso-element:footnote-continuation-separator' id=3Dfcs> <![if !supportFootnotes]> <hr align=3Dleft size=3D1> <![endif]> </div> <div style=3D'mso-element:endnote-separator' id=3Des> <![if !supportFootnotes]> <hr align=3Dleft size=3D1 width=3D"33%"> <![endif]> </div> <div style=3D'mso-element:endnote-continuation-separator' id=3Decs> <![if !supportFootnotes]> <hr align=3Dleft size=3D1> <![endif]> </div> <div style=3D'mso-element:header' id=3Deh1> <div style=3D'mso-element:frame;mso-element-wrap:around;mso-element-anchor-= vertical: paragraph;mso-element-anchor-horizontal:margin;mso-element-left:right; mso-element-top:.05pt;mso-height-rule:exactly'> <table cellspacing=3D0 cellpadding=3D0 hspace=3D0 vspace=3D0 align=3Dright> <tr> <td valign=3Dtop align=3Dleft style=3D'padding-top:0pt;padding-right:0pt; padding-bottom:0pt;padding-left:0pt'> <p class=3DMsoHeader style=3D'mso-element:frame;mso-element-wrap:around; mso-element-anchor-vertical:paragraph;mso-element-anchor-horizontal:margi= n; mso-element-left:right;mso-element-top:.05pt;mso-height-rule:exactly'><!-= -[if supportFields]>PAGE= <![endif]--><o:p></o:p> </td> </tr> </table> </div> <o:p> </o:p> </div> <div style=3D'mso-element:header' id=3Dh1> <div style=3D'mso-element:frame;mso-element-wrap:around;mso-element-anchor-= vertical: paragraph;mso-element-anchor-horizontal:margin;mso-element-left:right; mso-element-top:.05pt;mso-height-rule:exactly'> <table cellspacing=3D0 cellpadding=3D0 hspace=3D0 vspace=3D0 align=3Dright> <tr> <td valign=3Dtop align=3Dleft style=3D'padding-top:0pt;padding-right:0pt; padding-bottom:0pt;padding-left:0pt'> <p class=3DMsoHeader style=3D'mso-element:frame;mso-element-wrap:around; mso-element-anchor-vertical:paragraph;mso-element-anchor-horizontal:margi= n; mso-element-left:right;mso-element-top:.05pt;mso-height-rule:exactly'><!-= -[if supportFields]>PAGE= <![endif]-->1<!-= -[if supportFields]></span= ><![endif]--><o:p></o:p> </td> </tr> </table> </div> <o:p> </o:p> </div> </body> </html> ------=_NextPart_01C7FFB7.802C1860 Content-Location: file:///C:/AD796452/Rostova2.files/filelist.xml Content-Transfer-Encoding: quoted-printable Content-Type: text/xml; charset="utf-8" <xml xmlns:o=3D"urn:schemas-microsoft-com:office:office"> <o:MainFile HRef=3D"../Rostova2.htm"/> <o:File HRef=3D"header.htm"/> <o:File HRef=3D"filelist.xml"/> </xml> ------=_NextPart_01C7FFB7.802C1860--