Санкт-Петербургский
государственный университет, Санкт-Петербург, nrostova@NR1225.spb.edu.
Sanct-Petersburg State University, Sanct-Petersburg
Общая концепция целостности живых систем [1, 2] получила конкретное развитие в исследованиях корреляций между морфологическими признаками: корреляционные плеяды П.В.Терентьева [3-5], "морфологическая интеграция" E. Olsen, P. Miller [6]. Развитие математического аппарата и компьютерной техники привело к широкому распространению анализа взаимосвязей и, как следствие, к необходимости исследования степени их стабильности.
Нами разработан эвристический подход к сравнению корреляционных матриц и их частей, основанный на приемах многомерного анализа и позволяющий получить ординацию матриц по их сходству и количественную оценку сходства по а) структуре связей и б) уровню интегрированности [7 – 9]. С применением этих методов проведен сравнительный анализ матриц корреляции морфологических признаков, полученных для разных сортов и линий культурных растений (из 5 родов) и в популяциях близких видов (из 12 родов) в разных географических точках и экотопах, а также в условиях эксперимента. Обнаружено соответствие между масштабами различий самих объектов и изменениями системы взаимосвязей.
Основные результаты исследования подтверждены также и при анализе изменчивости анатомических признаков листа форм Helianthus annuus и видов Ranunculus, биохимических характеристик плодов культурных и дикорастущих форм Malus, Grossularia, Prunus и др.
Применено сопоставление относительной изменчивости и детерминиро-ванности отдельных признаков и изменений этих характеристик под влиянием внешних воздействий. При анализе внутрипопуляционного варьирования морфологических признаков такой подход дал возможность оценивать относительную роль эндо- и экзогенных факторов в их изменчивости и, соответственно – степень их адаптивной и таксономической значимости.
Преобразования системы взаимосвязей при воздействии внешних факторов и/или генотипических изменений самих организмов носят закономерный и комплексный характер. Они проявляются как в повышении (или понижении) общей интегрированности (силы связей), так и в изменениях структуры связей (перегруппировке корреляционных плеяд). Ведущую роль в преобразованиях взаимосвязей играют изменения варьирования соответствующих признаков.
В неблагоприятных условиях повышается размах варьирования и уровень взаимосвязей у большинства признаков. Изменчивость "избыточных" (слабо детерминированных) структур при этом приобретает более случайный, определяемый преимущественно экзогенными факторами, характер. У наиболее автономных и стабилизированных признаков изменчивость минимизируется, а степень их зависимости от остальных остается неизменной или понижается.
Пластичность системы взаимосвязей является дополнительным буферным механизмом, обеспечивающим существование популяции в меняющихся условиях среды; она более выражена у эврибионтных форм. Повышение давления отбора (селекция у культурных форм; эволюция в направлении узкой специализации) ведет к формированию более жесткой системы взаимосвязей, изменения которой при внешних воздействиях ограничиваются колебаниями уровня связей при относительно стабильной их структуре.
Дальнейшее развитие этого направления требует привлечения данных не только по индивидуальной и межпопуляционной, но также и межвидовой изменчивости. Так в работе А.A. Паутова [10] при исследовании закономерностей преобразования структуры листа в эволюции р. Populus (т. е. изменчивости видов в пределах рода) удалось разделить все признаки на группы с разным адаптивным и таксономическим значением. У разных видов Aegylops [11] различия по соотношению перекрестного и самоопыления сопровождаются изменениями в размахе варьирования и уровне детерминированности показателей завязываемости и некоторых морфологических признаков колоса и побега.
Интересные и пока мало использованные возможности сравнительного анализа взаимосвязей между признаками размеров и формы дает применение методов "геометрической морфометрии" [12].
Список литературы
1. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л., 1938. 220 с.
2. Waddington C. H. The strategy of genus.
London. 1957. 254
p.
3. Terentiev P.V. Biometrische Untersuchungen uber
die morphologische Merkmale von Rana ridibunda // Biometrica. 1931. Vol. 23. № ½. S. 12-51.
4. Терентьев П.В. Метод
корреляционных плеяд // Вестн. Ленингр. ун-та. 1959. №9. С.
137-171.
5. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение матем.методов в биол. Л. 1960. С. 27-36.
6. Olsen E., Miller R. Morphological integration. Chicago, 1958, 318 p.
7. Ростова Н.С. Изменчивость
системы корреляций морфологических признаков. I. Естественные популяции
Leucanthemum vulgare Lam. // Ботан. журн. 1999.
Т. 84. №11. С. 50-66.
8. Ростова Н.С. Изменчивость
системы корреляций морфологических признаков. II. Популяции видов рода
Leucanthemum
(Asteraceae)
в природе и в условиях культивирования // Ботан. журн. 2000. Т. 85. №1. С.
46-67.
9. Ростова Н.С. Корреляции:
структура и изменчивость. СПб. 2002. 307 с.
10. Паутов А.А. Структура листа
в эволюции тополей. СПб. 2002. 164 с.
11. Гаврилова В.А. Эволюция способа опыления в роде Эгилопс и изменения корреляций признаков побега и колоса // Проблемы микроэволюции. М. 1988. С.91.
12. Zelditch M., D. Swiderski, D. Sheets and W. Fink. Geometric morphometrics for biologist: a primer. Oxford. Elsevier Acad. Press. 2004. 444 p.