ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ОБЩЕЙ И СОГЛАСОВАННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Н.С. Ростова

Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, nrostova@NR1225.spb.edu.

THE GENERAL AND CORRELATED VARIATION: A PERSPECTIVES OF RESEARCH
Natali S. Rostova

Sanct-Petersburg State University, Sanct-Petersburg

Общая концепция целостности живых систем [1, 2] получила конкретное разви­тие в исследованиях корреляций между морфологическими признаками: корреляци­онные плеяды П.В.Терентьева [3-5], "морфологичес­кая интеграция" E. Olsen, P. Miller [6]. Развитие матема­тического аппарата и компьютерной техники привело к широкому распространению анализа взаимосвязей и, как следствие, к необ­ходимости исследования степени их стабильности.

Нами разработан эвристический подход к сравнению корреляционных матриц и их частей, осно­ванный на приемах многомерного анализа и позволяющий получить ординацию матриц по их сходству и количественную оценку сходства по а) структуре связей и б) уровню интегрированности [7 – 9]. С применением этих методов проведен сравнительный анализ матриц корреляции морфологических признаков, полученных для разных сортов и линий культур­ных растений (из 5 родов) и в популяциях близких видов (из 12 родов) в разных географических точках и экотопах, а также в условиях эксперимента. Обнаружено соответствие между масштабами различий самих объектов и изменениями системы взаимосвязей.

Основные результаты исследования подтверждены также и при анализе изменчивости анатомических признаков листа форм Helianthus annuus и видов Ranunculus, биохимических характеристик плодов культурных и дикорастущих форм Malus, Grossularia, Prunus и др.

Применено сопоставление относительной изменчивости и детер­миниро-ванности отдельных признаков и изменений этих характерис­тик под влиянием внешних воздействий. При анализе внутрипопуля­ционного варьирования морфологических признаков такой подход дал возмож­ность оценивать относительную роль эндо- и экзогенных факторов в их изменчивости и, соответственно – степень их адаптивной и так­сономической значимости.

Преобразования системы взаимосвязей при воздействии внешних факторов и/или генотипических изменений самих организмов носят закономерный и комплексный характер. Они проявляются как в повышении (или понижении) общей интегрированности (силы связей), так и в изменениях структуры связей (перегруппировке корреляци­онных плеяд). Ведущую роль в преобразованиях взаимосвязей играют изменения варьирования соответствующих признаков.

В неблагоприятных условиях повышается размах варьирования и уровень взаимосвязей у большинства признаков. Изменчивость "избыточных" (слабо детерминированных) структур при этом приобретает более случайный, оп­ределяемый преимущественно экзогенными факторами, характер. У наиболее автономных и стабилизированных признаков изменчивость минимизируется, а степень их зависимости от остальных остается неизменной или понижается.

Пластичность системы взаимосвязей является дополнительным буферным механизмом, обеспечивающим существование популяции в меняющихся условиях среды; она более выражена у эврибионтных форм. Повышение давления отбора (селекция у культурных форм; эволюция в направлении узкой специализации) ведет к формированию более жесткой системы взаимосвязей, изменения которой при внеш­них воздействиях ограничиваются колебаниями уровня связей при относительно стабильной их структуре.

Дальнейшее развитие этого направления требует привлечения данных не только по индивидуальной и межпопуляционной, но также и межвидовой изменчивости. Так в работе А.A. Паутова [10] при исследовании закономерностей преобразования структуры листа в эволюции р. Populus (т. е. изменчивости видов в пределах рода) удалось разделить все признаки на группы с разным адаптивным и таксономическим значением. У разных видов Aegylops [11] различия по соотношению перекрестного и самоопыления сопровождаются изменениями в размахе варьирования и уровне детерми­нированности показателей завязываемости и некоторых морфологи­ческих признаков колоса и побега.

Интересные и пока мало использованные возможности сравнительного анализа взаимосвязей между признаками размеров и формы дает применение методов "геометрической морфометрии" [12].

Список литературы

1. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л., 1938. 220 с.

2. Waddington C. H. The strategy of genus. London. 1957. 254 p.

3. Terentiev P.V. Biometrische Untersuchungen uber die morphologische Merkmale von Rana ridibunda // Biometrica. 1931. Vol. 23. № ½. S. 12-51.

4. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. Ленингр. ун-та. 1959. №9. С. 137-171.

5. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение матем.методов в биол. Л. 1960. С. 27-36.

6. Olsen E., Miller R. Morphological integration. Chicago, 1958, 318 p.

7. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. I. Естественные популяции Leucanthemum vulgare Lam. // Ботан. журн. 1999. Т. 84. №11. С. 50-66.

8. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. II. Популяции видов рода Leucanthemum (Asteraceae) в природе и в условиях культивирования // Ботан. журн. 2000. Т. 85. №1. С. 46-67.

9. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб. 2002. 307 с.

10. Паутов А.А. Структура листа в эволюции тополей. СПб. 2002. 164 с.

11. Гаврилова В.А. Эволюция способа опыления в роде Эгилопс и изменения корреляций признаков побега и колоса // Проблемы микроэволюции. М. 1988. С.91.

12. Zelditch M., D. Swiderski, D. Sheets and W. Fink. Geometric morphometrics for biologist: a primer. Oxford. Elsevier Acad. Press. 2004. 444 p.