3       ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ  ОБЪЯСНЕНИЕ ЭФФЕКТА  ГРУППОВОГО СТРЕССА

 

 Корреляции между физиологическими параметрами в ходе процесса адаптации выше, чем в адаптированном состоянии. Этот эффект наблюдается на большом и разнообразном материале (показатели липидного обмена, внешнего дыхания, активности ферментов, транспортной функции крови и т.д.), для разных физиологических параметров.

Можно искать конкретные механизмы повышения корреляций при увеличении адаптационной нагрузки. Для разных групп параметров такие механизмы могут быть (и наверняка будут) различными. Возникает вопрос: в чем общая причина таких эффектов? При постановке вопроса такой общности, естественно обращаться к эволюционным объяснениям.

Объяснение найденному эффекту дается  с помощью эколого-эволюционного принципа полифакториальности /91,195,198/: отбор и сукцессия ведут от моно- к полифакториальности, от управления небольшим числом факторов к равнозначности многих факторов. Для доказательства этого утверждения используется идея о лимитирующих факторах (принцип Либиха) и представления о ресурсе или ресурсах особи.

 

3.1. Моно- и полифакториальные теории лимитирования

Монофакториальные теории лимитирования получили большое распространение в экологических исследованиях.  Согласно указанным теориям выживание и размножение, как правило, лимитируются одним фактором или небольшим их числом. Это означает, что среди факторов, влияющих на популяцию, выделяется один или несколько наиболее существенных (сильно отстающих от оптимума), а остальные мало влияют на коэффициент размножения. К числу таких монофакториальных теорий относятся: паразитарная /71,318,345/, трофическая /67,180/, генетическая /282,299/, стрессовая /268/, синоптическая, конкурентная, эпизоотическая /239/, пищевая /123/ и ряд других. Наиболее надежно монофакториальные теории проверены для агроценозов - урожайность зависит в первую очередь от факторов, далее всего отстоящих от оптимума, и управление другими факторами не может заметно ее повысить.

С другой стороны, в настоящее время уже многие экологи склоняются к принятию полифакториальных теорий - в естественных условиях коэффициент размножения определяется не одним, а многими факторами /42,51,248,259,260/. Более того, делаются попытки рассматривать полифакториальность как один из основных законов экологии. При этом утверждается, что процесс адаптации приводит к тому, что в динамике любой популяции играют роль все возможные факторы численности /195/. Закон Либиха хорошо соответствует реальности, если условия внешней среды блокируют адаптационные перестройки особей. Ф.Н.Семевский и С.М.Семенов отмечают: «Есть основания полагать, что монолимитирование может иметь место в природе только на весьма малых временах» /195, с.149/. Для решения же задач глобального экологического мониторинга применима концепция полилимитирования в виде: «…изменение давления любого фактора, действующего на популяцию, неизбежно отражается на динамике ее численности» /там же/.

Отсутствие в природе постоянного монолимитирования объясняется тем, что организмы представляют собой способные к адаптации системы. Известны разнообразные механизмы адаптаций организма на поведенческом, физиологическом и клеточном уровнях. Таким образом, динамика изменения численности биологической популяции определяется не только процессами, происходящими во внешней среде, но и адаптациями к условиям среды, которые происходят в силу естественного отбора, и запрограммированными приспособительными реакциями на уровне особи.

В ответ на отрицательно влияющее давление какого-либо фактора особи популяции адаптируются к нему: изменяются фенотипы особей. Формально эти изменения выражаются в смещении изображающих их точек в пространстве параметров.

В силу принципа оптимальности адаптация особей приводит к реализации фенотипа, оптимального по отношению к состоянию среды. Если речь идет о «быстрых» перестройках развития и функционирования организма, то оптимум достигается по отношению к текущему состоянию внешней среды. Если речь идет медленных перестройках (изменение генофонда популяции), то для их реализации необходим процесс отбора и оптимальность фенотипа достигается лишь в смысле средней по времени приспособленности.

В результате приспособления эффект «давящего» фактора компенсируется, а динамику численности начинают определять другие факторы, ранее «несущественные». Это обуславливает полифакториальность динамики численности популяций, т.е. существенную роль всех факторов среды в формировании процесса изменения численности. Указанное положение в /195/ и рассматривается как один из законов экологии (закон полифакториальности динамики численности). Математически он записывается следующим образом.

Пусть R- максимально возможный ресурс особи;  x1,…, xm- давление независимых факторов смертности;  r1,…, rm- части ресурса, потраченные на защиту от соответствующих факторов смертности; r=r1+…+rm. Тогда плодовитость особи Q при избытке корма - функция от остатка ресурса (R-r), а выживаемость fi - от i-го фактора смертности - функция от давления xi  и затрат на защиту ri. По определению /195/,  Q(R) есть биотический потенциал особи. В этих предположениях коэффициент размножения особи задается формулой

 

k=Q (R-r) f1(r1, x1)…fm(rm, xm).

 

В силу принципа оптимальности распределение ресурса на воспроизводство и защиту оптимально, т.е. r1,…,rm доставляют максимум k. При рассмотрении медленных перестроек особи k,  f1, …, fm заменяются на их средние геометрические по времени .

 

3.2. Эволюция-сукцессия-адаптация. Правомерность использования модели «факторы-ресурсы» и использование принципа Холдейна для описания адаптации

Экстремальный принцип Холдейна был выдвинут для описания процесса эволюции /195,232/. Для его использования следует зафиксировать множество, на котором идет отбор  и исследовать точки экстремума среднего коэффициента размножения на этом множестве. Существуют теоремы об эффективности отбора /56,195/, согласно которым со временем в ходе отбора остается сравнительно небольшая часть исходного разнообразия, соответствующая указанным точкам экстремума. Принцип максимального среднего коэффициента размножения и называется принципом Холдейна.

Адаптация происходит за эволюционно незначительное время, поэтому возникает вопрос: насколько правомерно использование принципа Холдейна для описания результатов адаптации? Ответить на него можно, основываясь на представлении о двух уровнях моделей.

Модели первого уровня позволяют отыскать оптимальные фенотипы. Множество Х, на котором идет отбор, задается как множество возможных фенотипов. Для них строится коэффициент размножения k, и точки максимума k, определяемые по известным правилам  /56,195/,  дают положения оптимальных фенотипов.

Для нас существенны следующие недостатки этих моделей. Во-первых, рассматривается отбор на множестве фенотипов так, как будто они размножаются сами по себе, причем бесполым путем. Тут слиты два выражения: якобы бесполость размножения - здесь мы выходим на знаменитую альтернативу: балансовая или классическая гипотеза об отборе и эволюции /122/  и размножение фенотипов (а не генотипов хотя бы). Во-вторых, фенотипы в течение жизни не сохраняются - они подвержены различным изменениям, в том числе адаптации. Точка, изображающая отдельную особь, со временем движется по пространству фенотипов.

Второй уровень моделей надстраивается над первым. В нем особь характеризуется не точкой в пространстве фенотипов, а правилом (уравнением) движения по этому пространству, включающим внешние условия. В моделях второго уровня, таким образом, особь представляется как «машинка» для онтогенеза и адаптации. Простейший вариант моделей второго уровня возвращает нас, по существу, к первому. В данном варианте моделей каждой точке пространства фенотипов xÎX сопоставляется «область адаптации» UxÌX, в которой может перемещаться изображающая точка в процессе адаптации. «Правило адаптации» состоит в указании для каждого x точки y(x)ÎUx, в которую переместится фенотип в результате адаптации.

Верно следующее утверждение: отбор на множестве “правил адаптации” y(x) приведет к тому, что y(x) для каждого xÎX будет точкой максимума коэффициента размножения на Ux. Таким образом, простейшие модели отбора для “законов адаптации” приводят все к тому же принципу Холдейна для фенотипов, но на суженных множествах Ux.

Доказательство этого утверждения легко строится в тех случаях, когда предполагается разделение плотностно-зависимых и плотностно-независимых факторов: k=k0+k1, где k0 не зависит от распределения численности, а k1 - от всех остальных факторов.

Именно такого рода простейшие модели с областями адаптации Ux подразумеваются в тех случаях, когда говорится, что адаптация сдвигает фенотипы в ту же сторону, что отбор и сукцессия, только быстрее и на меньшее расстояние.

Много дискуссий, связанных с наследованием приобретенных признаков, вызвал так называемый эффект Болдуина. Он состоит в том, что возникшие в результате адаптации к измененным условиям фенотипические изменения, со временем фиксируются в популяции и генетически: модификация вытесняется своей генокопией. Термин генокопия здесь несколько неточен, так как если бы имело место буквальное копирование модификации при прочих равных, то никакого вытеснения не происходило бы. Объяснение вытеснения модификаций генокопиями может состоять, вероятно, в том, что на поддержание модификации требуются дополнительные затраты ресурсов, тогда как генокопии реализуют данный фенотип без дополнительных затрат, и тем самым высвобождаются адаптационные ресурсы.

 

3.3. Принцип Либиха и полифакториальность.  Адаптация для либиховской системы факторов

На наш взгляд, между принципом Либиха (монофакториальность) и принципом полифакториальности нет принципиальных противоречий. Более того, полифакториальность может рассматриваться как следствие принципа Либиха. Все дело в том «процессе адаптации», который в своем итоге приводит от моно- к полифакториальности. Эта точка зрения будет подкреплена анализом некоторых классов моделей, обобщающих построения из /195/.

Важный класс моделей, учитывающих процесс адаптации, основан на представлении об обобщенном адаптационном ресурсе особи. Предполагается, что указанный ресурс может перераспределяться на борьбу с различными неблагоприятными факторами, но в рамках данной популяции не возрастает. Перераспределение адаптационного ресурса происходит на протяжении жизни особи (индивидуальная адаптация), либо в последовательности поколений (длительная модификация). Длительные модификации могут некоторое время передаваться по наследству и при изменении внешних условий.

В моделях, основанных на представлении об адаптационном ресурсе принцип Либиха допускает такую формулировку: при данном распределении ресурса в случайно выбранных условиях коэффициент размножения будет, как правило, функцией преимущественно одного фактора (или небольшого их числа). Простейшая модель формализации строится так. Рассматривается средний коэффициент размножения (при фиксированном распределении ресурса) в непрерывном времени, т.е. коэффициент в уравнении (- численность популяции). Предполагается, что  допускает разбиение в сумму , где 0 не зависит от численности , а 1 - функция , не зависящая от распределения ресурса. Давление каждого фактора характеризуется числом , на борьбу с i- м фактором мобилизуется ресурс , нормировка выбрана так, что значение =0 отвечает оптимуму, распределение ресурса ri удовлетворяет ограничению . Реальное воздействие i- го фактора на выживание и смертность характеризуется числом . Согласно принципу Либиха, коэффициент0 определяется тем фактором, для которого  максимально:

k0=j((fi - ri)),                                                        (3.1)

где j - некоторая монотонно убывающая функция.

Возникает вопрос о выборе распределения ресурса ri. Он решается с помощью принципа оптимальности Холдейна [10,33,37]: параметры особи, складывающиеся в ходе эволюции (сукцессии, адаптации), должны доставлять минимум коэффициенту размножения. Для зависимости (3.1) это означает, что максимальное значение fi - ri должно быть минимальным из возможных, т.е. распределение должно быть решением задачи:

,                                                   

, .                                                  (3.2)

Если , то решение (2) будет ri=fi. В противном случае ее решение дается выражениями:

,                                              

,                                                     (3.3)

где n - количество факторов.

Согласно (3.3), разность fi - ri одинакова для всех факторов, и отклонение любого фактора от установившегося значения окажет влияние на коэффициент размножения k0   (3.1).

Итак, от простейшей формализации принципа Либиха (3.1) с помощью зкстремального принципа Холдейна приходим к принципу полифакториальности: в результате эволюции (сукцессии, адаптации) устанавливается такое распределение ресурса, которое делает все факторы равнозначными.

Здесь возникают два вопроса: во-первых, насколько полученный вывод зависит от вида модели (3.1) и, во-вторых, насколько правомерно использовать один и тот же принцип Холдейна для описания принципиально различных процессов: эволюции, сукцессии, адаптации.

Модель (3.1) является простейшей формализацией принципа Либиха. Ее  небольшие вариации не меняют сути дела. Так, если

 k0 = j((ai fi - biri)), (ai, bi>0),                               (3.4)

то вместо задачи (3.2) получаем

                                            

                                            (3.5)

Ее решение дается аналогом (3.3): если

 то ri=aifi/bi,

в противном случае

ri=(aifi-r)/bi,

где

r.                                          (3.6)

 

И все aifi-biri равны r: максимум в (3.4) достигается сразу при всех i. Отклонение давления каждого фактора от fi (превышение при данном распределении ресурса) оказывает влияние на коэффициент размножения.

Следующее обобщение (3.1), сохраняющее принцип Либиха (коэффициент размножения определяется тем фактором, который находится далее всего от оптимума), дается зависимостью

k0 = j0 (Фi(jI(bifi) - yi(ri))                                      (3.7)

где j0 - монотонно убывающая, а Фi, ji, yi (i³1) - монотонно возрастающие функции. Здесь «степень отклонения от оптимума» измеряется величиной Фi(ji(fi)-yi(ri)). Дополнительное условие: Фi(0)= ji(0)= yi(0)=0 (нормировка). И для модели (3.7) максимум коэффициента размножения достигается в тех случаях, когда все значения Фi(ji(fi)-yi(ri)) равны между собой. Для доказательства достаточно заметить, что если для некоторого i=i0

                    (3.8)

то можно уменьшить ri на некоторое достаточно малое , увеличив при этом те ri, для которых в (3.8) достигается максимум на /m (m - число таких  ri), так, что значение максимума, а следовательно, и k0 (3.7) уменьшатся.

Закончим данный раздел изложением качественных соображений. Если верен принцип Либиха, и в случайно выбранных условиях выживание и (или) размножение лимитируется одним фактором или небольшим их числом, то сложившаяся в ходе эволюции система распределения адаптационного ресурса должна быть устроена таким образом, чтобы перераспределять ресурсы на борьбу с этими лимитирующими факторами, на компенсацию лимитирования и тем самым должна вести к полифакториальности.

 

3.4. Адаптация для синергичной системы  факторов

Выше на основании принципа Либиха и экстремального принципа Холдейна было показано, что адаптация ведет к полифакториальности, к равнозначности многих (в пределе - всех) факторов. Однако не всегда коэффициент размножения определяется факторами, в наибольшей степени отстающими от оптимума. Нередко встречаются случаи синергичного действия факторов, их взаимного усиления /350,361/. Внутри группы взаимно усиливающих факторов принцип Либиха не выполняется, так как эффекты взаимного усиления приводят в общем случае к значимости всех факторов. Назовем группы взаимно усиливающих факторов синергичными.

Для тех случаев, когда эффекты взаимного усиления неблагоприятных факторов достаточно сильны, можно высказать следующую гипотезу. Адаптация к синергичной  группе факторов приводит к такому распределению ресурсов, при котором часть факторов полностью нейтрализована, а на борьбу с большинством оставшихся ресурсы не будут затрачиваться вовсе. Именно эти оставшиеся факторы и определяют в первую очередь успешность выживания и размножения. Качественно эту гипотезу можно мотивировать так: при полной нейтрализации части вредных факторов уничтожается на только их непосредственное воздействие на организм, но и соответствующие эффекты усиления других факторов, на нейтрализацию которых ресурса не хватает.

Покажем справедливость данной гипотезы в рамках модели, использующей представление о едином адаптационном ресурсе.

Вновь предполагаем, что коэффициент размножения представляется в виде суммы k=k0+k1, где k1 зависит от численности, но не зависит от распределения ресурса, а k0 не зависит от численности и определяется значениями факторов fi и распределением ресурса ri. Такого рода разделение зависимостей может быть обосновано для многих факторов (климатических, химических и т.п.) и систематически используется в исследованиях, опирающихся на принцип Холдейна /179,232/. Предположим далее, что

k0=Ф(f1-r1, f2-r2, …,fn-rn),                                      (3.9)

0 £ ri £ fi, .                

Интерес представляет лишь случай, когда , т.е. когда ресурс не избыточен. В противном случае естественно возникает тривиальное распределение: ri=fi. Если, как предполагается далее, , то можно считать, что  - на борьбу с неблагоприятными факторами распределяется весь данный ресурс.

Синергичность означает, что функция Ф(х1, …. хn), определенная в ортанте R+(xi³0), обладает следующим свойством: ее смешанные производные неположительны

Ф/xixj£ 0                                               (3.10)

Кроме того, Ф - монотонно убывающая функция каждого своего аргумента, следовательно. Ее первые производные неположительны:

Ф/xi £ 0                                                  (3.11)

Требуется найти максимум Ф в многограннике  при фиксированных fi, т.е. решить задачу:

Ф(f1-r1, f2-r2, …, fn-rn) ® max;                             (3.12)

0 £ ri £ fi, .       

Если Ф - выпуклая функция величины ri на гиперплоскости, задаваемой уравнением , то максимум достигается в какой-нибудь из вершин многогранника. Условие выпуклости может рассматриваться как требование достаточно сильной синергичности - достаточно большой величины смешанных производных (3.10). Проиллюстрируем это на модели с двумя факторами. Пусть k0=Ф(f1-r1, f2-r2). Тогда выпуклость Ф в ограничении на прямую r1+r2=r oзначает, что

 

d2Ф(f1 +  x, f2 - x )/ dx2çx=0 ³ 0                               (3.13)

для любых f1, f2>0. Отсюда

 

2Ф(f1, f2)/ f12 - 22 Ф(f1, f2)/ f1f2 + 2Ф(f1, f2)/f22³ 0

или

22 Ф(f1, f2)/ f1f2³ - Ф.                                           (3.14)

 

Неравенство (14) можно интерпретировать так. Отрицательность вторых производных   2Ф/fi2 (i=1,2) означает, что воздействие i-го фактора нарастает нелинейно - он сам себя усиливает (например, увеличение концентрации вредного вещества вдвое повышает его вклад в смертность более чем вдвое. В таком случае (3.14) означает, что взаимное усиление воздействия больше, чем нелинейное самоусиление. Тогда функция   выпукла, и максимум в задаче (3.12) достигается либо когда для одного из факторов ri=fi  - фактор нейтрализован, либо когда для одного из них ri=0 - весь ресурс направлен на борьбу с другими факторами.

В общем случае (3.12) в каждой вершине многогранника ограничений, задаваемого уравнением , неравенствами 0£ ri£ fi, для некоторых m факторов ri=0, для n - m - 1 факторов ri=fi и для одного 0£ ri£ fi. Если Ф выпукла на гиперплоскости , то максимум достигается в вершине, и получаем ситуацию, согласующуюся с выдвинутой гипотезой - число влияющих факторов уменьшается до m + 1.

Число m имеет общую для всех вершин оценку сверху. Расположим все fi  в порядке убывания:  ... Положим

r = 0, r1=, r2=+,…, rk=.                        (3.15)

Поскольку предполагается, что r<, то для некоторого k=k0<n    выполнено неравенство

rk<r<rk+1.

Отсюда следует, что при любом распределении ri  (0£ ri£ fi, 1) число ненулевых ri не меньше, чем k0+1. Таким образом,

m ³ k0               .                                                  (3.16)

Эта простейшая грубая оценка дает представление о минимально возможном числе факторов из сильно синергичной группы, воздействие которых на организм в результате адаптации полностью компенсируется. В итоге адаптации число действующих факторов уменьшается и происходит сдвиг в сторону монолимитирования. Напомним, что в качестве условия сильной синергичности принята выпуклость Ф(f1-r1, f2-r2, …, fn-rn) на гиперплоскости, задаваемой уравнением .

Итак, выделены две взаимно дополнительные крайние ситуации: либиховские системы факторов, для которых в случайном сочетании фенотип-среда (до адаптации) выполняется принцип Либиха, и синергичные группы факторов, для которых в случайном сочетании фенотип-среда существенны все факторы, взаимно усиливающие друг друга. Адаптация к либиховским системам факторов приводит к полифакториальности, адаптация же к синергичным группам снижает число действующих факторов, тем самым сдвигая систему в сторону монофакториальности. Эти выводы подкреплены аналогом простейших базовых моделей, основанных на представлении о разделении плотностно-зависимых эффектов и всех остальных действующих факторов. Основной инструмент анализа - экстремальный принцип Холдейна. Другие упрощения, принятые в моделях и не связанные с данным разделением, не столь принципиальны; с указанной точки зрения существует значительный простор для простых обобщений. Более сложная задача - отказ от основного упрощающего предположения, частичному решению которой посвящен следующий раздел.

 

3.5. Моделирование результата адаптации с помощью моделей отбора для факторов  различных типов

Попытаемся смоделировать результат адаптации с помощью моделей отбора. Идея подхода уже обсуждалась в предыдущем разделе: вводится множество “адаптивных возможностей” Ux и рассматриваются оптимальные (по Холдейну) фенотипы из данного множества. Эта идея в данном разделе несколько модифицируется: рассматривается множество адаптивных возможностей и отбор на этом множестве. Так как результаты отбора могут быть описаны с помощью экстремального принципа, обобщающего принцип Холдейна /56,195/, предлагаемая модификация может рассматриваться как ближайшее обобщение исходной идеи.

Итак, результаты адаптации моделируются как результаты естественного отбора на заданном множестве возможностей. Отбор, однако, представляется не в виде отдельного “действующего фактора”, а как результат динамики численности. Поэтому первым шагом должно стать описание фазового пространства и конструкций уравнений этой динамики.

Рассматривается единое пространство возможностей. Оно предполагается компактным. Точки X характеризуются некоторым набором параметров. Поскольку при изучении адаптации нас будет особо интересовать распределение адаптационного ресурса по факторам (ri; i=1,…, n), выделим эту группу параметров. Обозначим вектор с координатами ri через  (напомним, что ). Как и выше, принимаем одноресурсную модель. Набор остальных параметров обозначим y. Распределение особей по пространству X - некоторая неотрицательная мера m. Предполагается, что m согласована с

 


 


 


топологией, т.е. является мерой Радона - непрерывным линейным функционалом на банаховом пространстве непрерывных функций C(X).

На C(X) фиксируется топология равномерной сходимости, на пространстве мер C*(X) - слабая (широкая) топология. Результат действия функционала m на функцию f (интегрирования) обозначается как f dm. Произведение меры jm на непрерывную функцию j задает по определению функционал   fj dm.

Уравнение, задающее изменение  m со временем, записывается так:

 

m(t)/t=K(X, m)m,                                    (3.17)

где K(X, m) - функция, непрерывная по совокупности аргументов (коэффициент размножения).

Предполагается существование предельной численности N: для всех m, имеющих содержательный смысл, 1dm £ N. Сохранение этого неравенства в силу (3.17) со временем обеспечивается условием: при1dm = N коэффициент размножения отрицателен - K(X, m)<0 (при достижении предельной общей численности количество любых организмов начинает уменьшаться).

Центральный вопрос в динамике отбора состоит в характеризации всех w-предельных распределений. Распределение m* называется w-предельным для решения (3.17) m(t), если существует такая последовательность ti ® ¥, что m(ti)®m*. Основным инструментом при изучении w-предельных распределений является следующая теорема [8]. Пусть m(t) - решение (3.7) с начальным условием m(0)=m0, m* - какое-нибудь   w-предельное распределение для решения: ti ® ¥, m(ti) ® m*. Рассмотрим последовательность средних коэффициентов размножения на отрезках [0, ti]:

ki(x)=(1/ti)(x, m(t))dt.                                      (3.18)

Из нее можно выделить сходящуюся последовательность, так как пространство мер

MN={m çmÎC¥(X), m³0, 1dm £ N}.                                     (3.19)

слабо компактно [3]. Пусть k(x) - предел любой такой подпоследовательности. Тогда k(x) при xÎsupp m*, k(x)£0 при xÎsupp m0, т.е. m* составлен из точек (нулевого) максимума k(x) на носителе начального распределения.

Средние коэффициенты размножения ki и их пределы k принадлежат замкнутой выпуклой оболочке множества K(., MN) в C(X). Обозначим эту оболочку Q. Множество функций компактно. Исследуя свойства точек максимума в X функций kÎQ, будем получать информацию о возможных носителях предельных распределений для решения (3.7). На этом пути получены теоремы об эффективности отбора [8, 33], оценки числа точек в носителях предельных распределений [8]. Здесь мы используем данный прием, чтобы перенести утверждения, полученные для простейших случаев в предыдущих разделах, на свойства w-предельных (в том числе стационарных) распределений, складывающихся в ходе отбора. Важным окажется следующее простое соображение. Пусть все функции K(., m), (mÎMN) лежат в некотором замкнутом выпуклом подмножестве C(X). Тогда  Q также лежит в этом подмножестве.

Коэффициент размножения k зависит, конечно, от внешних факторовf1, f2,…, fn. Назовем зависимость k(,, y, m) либиховской, если

k=y ( (fi - ri, y, m))                                       (3.20)

и при любых y, mÎMN  функция  k(., y, m),  монотонно убывающая. Нам потребуется также некоторое усиление этого условия. Назовем коэффициент размножения k равномерно либиховским, если существует такая монотонно убывающая функция j(c) вещественной переменной c, что функция (3.20) убывает быстрее нее: для любых y, m, c1<c2 из соответствующих областей определения

j(c1) - j(c2)£ Ф (с1, y, m) - Ф (c2, y, m)                          (3.21)

Указанное условие является техническим. Оно не накладывает дополнительных существенных содержательных ограничений и означает лишь, что зависимость коэффициента размножения от совокупности внешних факторов, если они не скомпенсированы адаптацией, не может становиться сколь угодно слабой. Множество монотонно убывающих быстрее j функций

Ф=Ф((fi - ri))                                               (3.22)

замкнуто и выпукло, поэтому все функции q(, y) из Q имеют вид

q=q((fi - ri), y)                                              (3.23)

и при каждом y являются монотонно убывающими функциями первого аргумента. Если  r< (а именно этот случай и представляет интерес), то в точках максимума  q на X все значения fi - ri равны между собой, что может интерпретироваться как равнозначность всех факторов, полилимитирование.

Проведенное рассуждение доказывает следующую теорему.

Теорема 1. Если коэффициент размножения в системе (3.17) равномерно либиховский, то для любого решения (3.17) m(t)  с начальным условием m(0)=m0, supp m0 = X в каждом w -предельном распределении величины fi - ri равны между собой при всех i (т.е. ресурс распределяется так, что факторы становятся равнозначными).

Условие supp m0 = X означает, что в борьбе за существование участвуют все элементы возможного разнообразия.

Перейдем теперь к анализу синергичных групп факторов. Рассмотрим такие зависимости

k=k(f1-ri, f2-r2, …, fn-rn, y, m),                               (3.24)

что для любых фиксированных f, y, m ограничение функции (3.24) на гиперплоскость  - выпуклая функция. Это - уже встречавшееся ранее условие сильной синергичности. Его для наших целей следует дополнить некоторым условием равномерности - так, чтобы при переходах к пределам функций (3.24) не возникали постоянные функции. Как и для либиховских систем факторов, указанное дополнительное условие не внесет ничего содержательно нового.

Пусть заданы две выпуклые j1, j2 функции на замкнутом выпуклом множестве  U в Rn. Скажем, что j2 выпукла сильнее, чем j1, если для любых x1, x2ÎU и aÎ[0, 1]

(1-a)j1(x1) + aj1(x2) - j1((1-a)x1 +ax 2)£

 

£(1-a)j2(x1) + aj2(x2) - j2((1-a)x1 +ax2).                                 (3.25)

 

Множество всех функций, которые выпуклы сильнее, чем некоторая j1, замкнуто и выпукло в C(U) .

Скажем, что условие сильной синергичности выполняется равномерно, если существует такая строго выпуклая функция j(), заданная на множестве , 0£ri, что для любых фиксированных  f, y, m функция от () (3.24) выпукла сильнее, чем j1 на множестве , 0£ri£fi (естественно, предполагается, что>r ).

Теорема 2. Пусть равномерно выполнено условие сильной синергичности. Тогда для любого w-предельного распределения каждого решения (3.17) m(t), у которого supp m(0) = X, распределение ресурсов является одной из вершин многогранника, задаваемого уравнением   и неравенствами 0 £ri£ fi (в предположении>r ).

Доказательство - прямое следствие экстремального принципа для w-предельных распределений и того, что множество всех функций, которые выпуклы, сильнее некоторой j1, замкнуто и выпукло.

Итак, полученные результаты позволяют утверждать, что предположение об отделении плотностно-зависимых параметров не является существенным для основных выводов: адаптация к либиховской системе факторов увеличивает число значимых факторов - происходит сдвиг в сторону монофакториальности.

 

Cистемы с несколькими ресурсами

Обсуждение систем с несколькими адаптационными ресурсами и их независимым распределением представляет в настоящее время скорее академический интерес, так как неясен способ выделения этих ресурсов в биологическом объекте. Поэтому обсудим данные системы кратко и на простейших моделях. Выводы по существу будут теми же, что и выше.

Пусть имеется n факторов и m ресурсов, каждый из которых может быть направлен на нейтрализацию любого фактора, но эффективность разных ресурсов по отношению к различным факторам неодинакова. Аналогично случаю одного ресурса, согласно принципу Либиха, приходим к задаче

(fi - )® min,    £ fi;    £ rj; rij ³ ,                (3.26)

где rij - количество j -го ресурса, распределяемого на нейтрализацию    i-го фактора; aij>0 - эффективность j -го ресурса против i -го фактора; rj - полный запас j -го ресурса.

Легко видеть, что решение задачи (3.26) достигается на таких распределениях rij, для которых при всех i величины fi -  совпадают между собой. Действительно, в противном случае возможно такое перераспределение ресурсов, которое несколько уменьшит минимальное значение этих величин, учитывая, возможно, некоторые другие значения.

Итак, и в случае нескольких ресурсов из принципа Либиха следует, что адаптация ведет к полифакториальности, к равнозначности различных факторов.

Для сильно синергичных групп факторов аналогичным образом получаем задачу

Ф(f1 -, …, fn -)® max                          (3.27)

в предположении, что функция Ф при заданных fi выпукла на многограннике ограничений

£ fi; y ³ 0; = rj.                               (3.28)

Использование в последней формуле равенства связано с тем, что максимум при неравенстве достигается ввиду монотонности Ф только тогда, когда полного ресурса достаточно для обращения каждого аргумента  (3.27) в нуль. Этот тривиальный случай не рассматривается.

Максимум выпуклой функции достигается в вершине многогранника ограничений. В вершинах часть неравенств из ограничений (3.28) обращается в равенства, следовательно, могут обратиться в нуль некоторые аргументы  Ф - fi - . Структура многогранника ограничений зависит от матрицы aij. Анализ этой структуры выходит за рамки данной работы. Он может быть проведен известными методами [14].

Таким образом, для синергичных групп факторов и в случае нескольких ресурсов адаптация может приводить к уменьшению числа действующих факторов.

Организация систем факторов и программа исследований

Разнообразие различных возможных систем факторов (либиховские и сильно синергичные представляют собой крайние возможности) вызывает вопрос: каковы системы факторов, на самом деле адекватно описывающие воздействие среды на организм?  Сложность этого вопроса состоит в том, что представление об однозначно определенной, существующей независимо от исследователя, системе факторов наивно и не соответствует сути дела. Выделяя и описывая факторы, исследователь совершает определенную работу по конструированию. Несмотря на то, что разделить личный вклад и дань традиции в такой работе трудно, а подчас и невозможно, все же наличие элемента конструирования очевидно.

С такой точки зрения принцип Либиха, например, теряет статус предполагаемого закона природы и приобретает иное, методологическое значение - как  принцип построения (конструирования) системы факторов. Он заключается в том, что отдельно действующими факторами признаются лишь те показатели, которые могут лимитировать выживание и размножение. Система же этих факторов строится так, чтобы для случайной пары организм-среда (до адаптации) имело место монолимитирование. С другой стороны, группы синергичных факторов также нередко встречаются на практике, поэтому правомерен вопрос: каким способом конструирования систем факторов разумно ограничиваться?

Возможен промежуточный компромиссный вариант: совокупность факторов разбивается на сильно синергичные группы или отдельные факторы и отношения между этими группами строятся “по Либиху”. Поясним этот способ построения комбинированной системы факторов на модели. 

Каждый фактор характеризуется своей интенсивностью fij, где i - номер синергичной группы (или одного фактора, если тот не входит в синергичные группы), j - номер фактора в группе (для отдельных факторов, не входящих в синергичные группы, индекс   может принимать только одно значение  j=1). Каждому i соответствует обобщенный показатель интенсивности

ji = ji (fi1 - ri1, fi2 - ri2, …),                                   (3.29)

где rij - количество адаптационного ресурса, направляемого на нейтрализацию ij -го фактора. Как и выше, приняты ограничения

0£ rij£ fij; £ r,

где r - полное количество адаптационного ресурса.

Коэффициент размножения k представляется в виде k=k0+k1, где k1 - функция численностей, не зависящая от fij, а k0 - функция максимума ji:

 

k0 =Ф(ji).                                          (3.30)

 

Последнее обобщает принцип Либиха.

Относительно функций ji представляется монотонное возрастание по каждому аргументу, обращение в нуль при нулевых аргументах, а для групп из нескольких факторов при фиксированных fij выпуклость на пересечении гиперплоскостей в пространстве с координатами rij, задаваемых уравнениями = const, с областью определения ji. Предполагается также, что Ф - монотонно убывающая функция.

В описанной ситуации принцип Холдейна дает: максимум коэффициента размножения достигается в тех случаях, когда все ji равны между собой. При этом внутри каждой синергичной группы значимость отдельных факторов fij - rij обращается в нуль. Таким образом, адаптация ведет к выравниванию между собой ранее отдаленных групп, а внутри каждой группы - к уменьшению числа действующих факторов.

Такие комбинированные системы факторов, составленные из связанных между собой по Либиху синергичных групп, дают больший простор для моделирования, чем отдельно либиховские или отдельно синергичные системы.

Для эмпирического сравнения числа действующих факторов в различных ситуациях необходимо разработать соответствующие показатели. В результате наблюдений каждому организму из экспериментальной ситуации сопоставляется m-мерный вектор параметров z. Совокупность этих параметров образует некоторое облако точек в m-мерном пространстве. Можно предположить, что различия между организмами в группе связаны с одной из следующих причин: различия в значениях действующих факторов, в устойчивости к ним, в количестве адаптационного ресурса, в различном его распределении (в разных стадиях процесса адаптации). Принимая эту гипотезу, попытаемся оценить число действующих факторов через размерность многообразия, на котором (или вблизи которого) можно расположить экспериментальные точки (количество существенных параметров). Поскольку через конечное множество точек можно провести многообразие любой размерности, следует задаться еще дополнительным ограничением на вид многообразия. Простейшее такое ограничение - линейность. Задавая точность, с которой точки должны лежать на многообразии (расстояние до него или сумму этих расстояний и т.д.) и отыскивая для данной точности линейное многообразие минимальной размерности, получим оценку числа действующих факторов. Здесь, однако, появляется дополнительный произвол, связанный с выбором точности.

Не менее интересна и важна задача сравнения различных групп организмов по числу действующих факторов. Здесь можно избавиться от произвола априорного задания точности. Останется только произвол в выборе показателя приближения к линейному многообразию. Среди таковых можно указать: максимальное расстояние, сумму расстояний, их квадратов и т.п. Одним из показателей оказывается вес корреляционного графа параметров (сумма достоверных коэффициентов корреляции между параметрами, превышающих некоторое значение), удобно также использовать спектральные характеристики корреляционной матрицы. При этом само число действующих факторов может и не оцениваться. Производится только сравнение.

Для либиховских систем факторов сравнение популяций по числу действующих факторов может служить полезным средством для изучения адаптированности. Оказывается, что корреляционные характеристики намного чувствительнее к адаптационному напряжению, чем абсолютные величины параметров организмов. Основанный на этом подход к изучению адаптации и его практическое применение к диспансеризации человеческих популяций названы корреляционной адаптометрией.

Имея, таким образом, вариант эколого-эволюционного объяснения эффекта повышения уровня скоррелированности физиологических параметров при росте адаптационной нагрузки, приходим к следующим выводам.

·        Cуществует популяционный эффект повышения скоррелированности физиологических параметров в состоянии адаптационного напряжения.

·      Источником объяснения эффекта повышения уровня скоррелированности физиологических параметров при увеличении адаптационной нагрузки служит эколого-эволюционный принцип полифакториальности: адаптация ведет от монофакториальности, т.е. от лимитирования одним фактором или небольшим их числом, к полифакториальности - к равнозначности большого числа факторов.

·        Сравнение популяций по числу действующих факторов может служить средством для изучения адаптированности. Основанный на этом подход к изучению адаптирующихся популяций и его практическое применение к диспансеризации человеческих популяций названы нами корреляционной адаптометрией.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


3.6. Учет заболеваний в рамках модели  «факторы-ресурсы»

В стандартном виде модель факторы-ресурсы предназначена для описания процесса адаптации, измерения степени адаптированности с помощью показателей степени скоррелированности физиологических показателей. Степень скоррелированности физиологических показателей изменяется и при наличии заболеваний. Покажем как модель факторы-ресурсы может быть применена для описания этого явления.

 

3.6.1. Два способа учета «легких» заболеваний в рамках модели  «факторы-ресурсы»

Рассмотрим случай, когда группа обследуемых людей подбирается каким-либо специальным образом. например, группа людей, здоровых на момент обследования, но в течение года часто и длительно болеющих ОРЗ. Так как факт частых заболеваний является общим для этой группы признаком, который, очевидно, связан с процессом адаптации, то необходимо ввести в модель параметр, учитывающий продолжительность и/или частоту заболеваний. Это можно сделать двумя способами.

Первый способ состоит в том, что параметр, характеризующий тяжесть заболевания, рассматривается как дополнительный фактор, равный нулю для здоровых людей. Назовем его «тяжесть заболевания».

Второй способ сводит заболевание к уменьшению адаптационного ресурса  r. Величину этого уменьшения также можно считать показателем «тяжести заболевания».

И в первом и во втором случае заболевание уменьшает количество адаптационного ресурса, расходуемого на компенсацию факторов, не имеющих отношения к заболеванию.

Отличие способов заключается в том, что во втором случае величина части ресурса, оттягиваемая заболеванием, зависит лишь от тяжести заболевания, а в первом – еще и от величины других факторов. Это различие приводит к тому, что выводы из моделей с первым и вторым способом учета заболеваний могут отличаться.

Рассмотрим общие черты предложенных способов. Покажем, что оба они приводят к увеличению скоррелированности физиологических показателей при дополнительных предположениях. Рассмотрим диаграммы рис. 3.2.

  а)

 

 

 

k

 

 

 

 

 

 

k

 

б)

 

 

 

k

в)

 

Рис. 3.2. Соотношение факторов и величины адаптационного ресурса для:

а) абсолютно здоровых людей;

б) заболевание учитывается первым способом;

в) заболевание учитывается вторым способом.

 

Столбиками на этих диаграммах изображены величины факторов, причем скомпенсированная ресурсом часть фактора имеет серый цвет. пунктирная линия проведена на высоте k. уровень k пересекает столбики, соответствующие именно тем факторам, от которых зависит функция k. Чем больше число таких факторов, тем ниже уровень скоррелированности физиологических показателей. По рис. 3.2. видно, что уровень скоррелированности ниже у здоровых людей, чем у болеющих, при одних и тех же внешних условиях (величины факторов на 3.2. а), б), в) одинаковы). Отметим, что при рисовании диаграммы 3.2.б) было сделано предположение о том, что фактор, характеризующий тяжесть заболевания, достаточно велик и сравним по величине с максимальным из оставшихся факторов.

Итак, оба способа учета заболевания в рамках модели факторы-ресурсы приводят к увеличению скоррелированности физиологических показателей в группах болеющих людей по сравнению с группами здоровых.

Причина отличий способов введения заболевания в модель факторы-ресурсы заключается в том, что при первом способе тяжесть заболевания (приведенная к некоторым общим для всех факторам единицам) рассматривается как фактор и сравнивается с другими факторами. Рассмотрим следующую модельную ситуацию. Пусть на группу людей с легкими заболеваниями начал действовать некий сильный стрессирующий фактор (сильнее всех остальных факторов, в том числе и тяжести заболевания в первом способе). Благодаря этому стрессирующему фактору уровень k повысится при обоих способах учета заболеваний (рис. 3.3.). Но при первом способе доля ресурса, оттягиваемого заболеванием, уменьшится (сравним рис. 3.3. а) и б)), а в случае второго способа останется неизменной.

 

 

 

 

 


                k

 

а)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

k

 

б)

 

Рис. 3.3. Отличие первого и второго способов учета заболеваний.

Таким образом, при первом способе появление стрессирующего фактора приводит (по крайней мере до определенной силы стресса) к исчезновению внешних проявлений болезни в смысле влияния на распределение ресурса. При втором способе такого явления не происходит и возникновение дополнительного фактора лишь еще более обострит нехватку ресурса из-за болезни. Пользуясь описанным различием, можно эмпирически определять, какой из способов адекватен в каждом конкретном случае.

Таким образом, в модели ФРО заболевания могут учитываться двумя способами. Для определения реакции адаптационной системы на заболевание предложены экспериментальные тесты, основанные на действии стрессирующего фактора.

 

3.6.2.  «Тяжелые» заболевания и модель факторы-ресурсы

В 3.1.-3.5. и во второй главе на большом количестве экспериментального материала проверены выводы из модели «факторы-ресурсы» и показано, что систему факторов, действующих на человеческий организм, как правило, можно считать либиховской. В 3.6.1. показано, что «легкие» заболевания можно рассматривать любым из способов: первым или вторым и при предположении либиховости системы факторов в модели факторы-ресурсы дают правильные качественные выводы об увеличении скоррелированности физиологических показателей болеющих людей по сравнению со здоровыми.

Из этой картины (факторы-ресурсы + либиховость системы факторов) выпадает эффект уменьшения скоррелированности физиологических показателей у людей, больных «тяжелыми» заболеваниями по сравнению с теми, кто находится в стадии ремиссии или реконвалесценции, описанный в /60,247,248/.

Объяснение этого эффекта требует или отказа от либиховости системы факторов или видоизменения самой модели «факторы-ресурсы».

Рассмотрим предположения. лежащие в основе применения модели «факторы-ресурсы» для случая учета заболеваний.

1 - предположение о том, что среду можно описать набором чисел-факторов.

2 – предположение о том, что процесс адаптации сводится к распределению единого адаптационного ресурса между различными факторами.

3 – предположение о существовании оптимизирующего функционала k.

В работах Холдейна /232/ для процесса эволюции был введен функционал, имеющий смысл коэффициента размножения, усредненного по нескольким поколениям. так как адаптация происходит на гораздо меньших временах, то переносить это понятие в его первоначальном смысле на процесс адаптации было бы не совсем верно. Для адаптации смыслом k может быть увеличение смертности под влияние внешних условий.

4 – предположение о либиховости системы факторов. Это допущение является самым сильным и выход за его рамки неизбежен.В ряде наших работ /60,133,134,135,247,248/ обсуждаются системы факторов, организованных синергично. Адаптация в таких системах приводит к уменьшению числа реально действующих факторов. Синергичночть исходной системы факторов обуславливает более высокий уровень скоррелированности физиологических показателей в адаптированном состоянии, чем в неадаптированном. Т.е. синергичность системы факторов, действующих на тяжело болеющих людей объясняет уменьшение веса корреляционного графа в этих группах по сравнению с неболеющими людьми.

5 – предположение о том, что уменьшение числа реально действующих факторов приводит к увеличению скоррелированности физиологических показателей.

1 вариант. Отказ от либиховости системы факторов. Сильное увеличение одного из факторов, например, тяжести заболевания, может вывести адаптационную систему за пределы области либиховости факторов (функция Ф за пределами либиховости сильно зависит от всех переменных). Система факторов становится синергической, k зависит от всех факторов и скоррелированность физиологических показателей уменьшается.

Представим эти рассуждения на на следующей фазовой диаграмме (для простоты изображения ограничимся двумя факторами).

 В 1 области работает предположение о либиховости системы факторов f1 и f2 .  2 область – область синергичности системы факторов. 3 область – область, при попадании в которую организм гибнет. Приведенный  схематичен. Можно представить более детальную версию этой диаграммы.

                        f2

 

 

                              3

                 2

       1

 

 

 

 

 

f1

 

Рис. 3.4. Множество значений факторов f1 ,  f2 , разбитое условно на 3 области.

 

f2

 

 

3

                      

    4                   2                    

                  

 

 

 

 

 

f1

 

Рис. 3.5.  Множество значений факторов f1 и f2  (детализированный вариант).

 

На рис. 3.5. 1а), б) – область зависимости k только от фактора f1 (f2). Область 2 – область синергичности факторов f1 и f2 . Стрелки показывают направление, в котором ситуация ухудшается, т.е. k уменьшается. 3 – область гибели (дизадаптации). 4 – область перехода от либиховости к синергичности, т.е. когда любой из факторов заметно влияет на k, но взаимного усиления этих влияний еще не происходит.

2 способ распад адаптационной системы. Распределение ресурса становится беспорядочным, все факторы становятся равнозначными. корреляции падают.

Эти два способа понимания эффекта перекликаются с двумя способами учета заболеваний в модели «факторы-ресурсы», хотя связь не обязана быть жесткой. На практике, скорее всего, встречаются оба способа разрушения корреляций.

Различия между двумя способами состоят в следующем. Первый способ, основанный на предположении о зависимости функционала k от его переменных (либиховость или синергичность), рассматривает адаптационную систему как неподверженную заболеваниям. Заболевание рассматриваетсяч лишь как дополнительный фактор, выводящий за пределы либиховости в область синергичности организации системы факторов. Второй способ предполагает введение заболевания в адаптационную систему. При этом теряется отличать значимый фактор от незначимого.

скоррелированность

физиологических показателей

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

               гибель

 

область легкого заболевания

переходная

 область

область тяжелого заболевания

тяжесть

заболевания

Рис. 3.6.  Качественная зависимость скоррелированности физиологических показателей от тяжести заболевания.

 

Можно предположить, что второй способ реализуется при заболеваниях, затрагивающих системы, тесно связанные с адаптацией, например, имунную. Первый способ, вероятно, применим при заболеваниях локального характера, не затрагивающих системы управления организмом.

На графике рис. 3.6. условно отражен эффект увеличения скоррелированности физиологических показателей в группах часто болеющих ОРЗ людей по сравнению с практически здоровыми (легкие заболевания) и уменьшения скоррелированности в группах тяжело больных людей по сравнению с выздоравливающими и с людьми, находящимися в стадии ремиссии.

Таким образом, в разделе:

1.      Рассмотрены предположения, лежащие в основе модели факторы-ресурсы.

2.      В рамках модели «факторы-ресурсы» дано объяснение эффекта уменьшения скоррелированности физиологических показателей при тяжелых заболеваниях.

3.      Обсуждено различие механизма этого эффекта.

 

3.7. Связь между числом значимых факторов и степенью скоррелированности параметров.

В этом разделе приведем простейший пример модели, описывающей динамику перераспределения ресурса, и покажем, как увеличение числа значимых факторов приводит к уменьшению  скоррелированности физиологических параметров.

Прежде всего напишем систему дифференциальных уравнений на ri (ресурс, идущий на компенсацию i-го фактора).  Система должна быть такая, что при t ® ¥, ri стремится к значениям, которые максимизируют функцию.

 

Например,

 

              (3.31)

здесь a - некоторая постоянная

-  ступенчатая функция

В точке экстремума , а знаки в правой части уравнения приводят к тому, что изменения ri  со временем ведут к максимуму k. Кроме того, уравнение гарантирует, что при

                                              (3.32)

И суммарное значение ресурса не превышает R.

Измеряемыми величинами в методе корреляционной адаптометрии являются различные физиологические параметры человека. Значения этих параметров сложным образом связаны со значениями внешних факторов, состоянием организма и т.д. и т.п.

В модели мы будем считать, что значения физиологических параметров полностью определяются значениями ресурсов ri (набор которых и есть в нашей модели  “состояние организма”). Таким образом, корреляции физиологических параметров определяются корреляциями ресурсов и, считая функцию преобразования  “ресурсы  ® физиологические параметры” достаточно гладкой, далее мы будем вычислять степень скоррелированности физиологических параметров.

Теперь необходимо понять, как ввести случайность в динамические уравнения (3.31)  (3.32) . Реальный разброс измеряемых параметров от человека к человеку обусловлен многими причинами. Среди них: различие человеческих организмов, различие эффективности действия внешних факторов на разных людей, находящихся в разных  условиях.  Действительно, эффективность воздействия фактора “холод” на человеческий организм,  например, зависит  от жилищных условий, от вида трудовой деятельности, от образа жизни и т.п.

В данном разделе мы рассмотрим лишь вторую причину разброса физиологических параметров. Внешние факторы f1, f2,…, fn в (3.31) заменим на f1+x1, f2+x2,…,fn+xn, где x1,…,xn – случайные величины, описывающие колебания эффективных внешних факторов. Для простоты случайные величины  x1,…,xn будем считать нормированными и гауссовыми:

 

                              (3.33)

 

Покажем теперь, что система (3.31) – (3.33)  обеспечивает уменьшение степени скоррелированности ri со временем для функции k либиховского типа.

Рассмотрим функцию

 

                           (3.34)

где j - монотонно убывающая функция в случае трех внешних факторов. Перепишем уравнения (3.31) для того момента времени, когда уже r1+r2+r3 =R,  но значения   fi-ri  выровняться еще не успели, и f1-r1>f2-r2>f3-r3

 

                                                            (3.35)

 

Из  (3.35) получаем:

                                                                              (3.36)

Или, воспользовавшись (3.32) т.е. r1+r2+r3 =R:

                                                                            (3.37)

Отсюда видно, что в системе одна главная компонента, а корреляционная матрица равна:

             (3.38)

 

и имеет спектр

l1 = 3,  l2 =l3 =0                                                      (3.39)

Как видно из (3.39) и из того, что число главных компонент l=1, степень скоррелированности системы при одном значимом факторе (f1-r1>f2-r2>f3-r3)  максимальна.

Эволюция  (3.35) приведет к равенству f1-r1=f2-r2>f3-r3 и вместо (3.35) нужно написать:

     

                                             (3.40)

Для  функции вида (3.34) в (3.40) отлична от нуля в каждый момент только одна из производных  или . Реально, конечно, функция k не должна иметь изломы и =, при f1-r1+x1= f2-r2+x2. Отсюда, в то время, когда                 f1-r1+x1=f2-r2+x2=f3-r3+x3,  имеем:

 


                                             (3.41)

или

r2=r1+f2-f1+x2-x1,

r2=R-2r1-(f2-f1)-(x2-x1).                                           (3.42)

 

Дальнейшие выкладки зависят от конкретного вида k , но из того, что в (3.42)  вошли x1 и x2 следует, что число главных компонент l=2 и скоррелированность будет меньше, чем в (3.39).

Покажем это на примере:

                                          (3.43)

в   области    f1-r1+x1  =  f2-r2+x2  > f3-r3+x3 и     k     из   (3.34)   в    области f1-r1+x1 > f2-r2+x2 > f3-r3+x3.

Имеем из (3.42) – (3.43):

                                        (3.44)

 

Будем считать, что при t < 0 : f1-r1+x1  >  f2-r2+x2 и справедливо (3.37),  а при t > 0 справедливо (3.44). Соединяя (3.37 и (3.44) в t = 0 имеем:

 

                             (3.45)

 

Отсюда

                                 (3.46)

Из (3.44) – (3.46) получим, что скоррелированность уменьшается со временем.

Действительно, при  at<<1, например, получим:

 

                (3.47)

 

Итак, при f1-r1+x1  =  f2-r2+x2  > f3-r3+x3  число главных компонент l=2, а характеристики f1,f2,f3, вычисленные по (3.47), меньше, чем, если вычислять их по (3.39).

Начиная с некоторого t, имеем:

f1-r1+x1  =  f2-r2+x2  = f3-r3+x3                                 (3.48)

и (3.41) перестает работать, а r1, r2, r3 перестают меняться. Они становятся равными из (3.48) и условия   r1+r2+r3=R:

 

                          (3.49)

 

отсюда:

                                   (3.50)

                                             (3.51)

 

Таким образом, мы видим, что система (3.31) обеспечивает уменьшение степени скоррелированности  ri при увеличении числа значимых факторов в случае либиховской организации системы факторов.

 

 

3.8. Альтернативные гипотезы объяснения эффекта

Хорошо известно, что каждый новый эффект проходит путь от невозможности до очевидности. Так было и с результатами нашей работы.

 

3.8.1. Кибернетическое объяснение

Попытка объяснения идет от идеологии функциональных систем П.К.Анохина. Представление о том, что реакции организма на факторы среды обеспечиваются не  отдельными органами, а определенным образом организованными и сопоставленными между собой системами, получило развитие в трудах Р.Декарта, Х.Гарвея, И.М.Сеченова, И.П.павлова,  А.А.Ухтомского, Н.Винера, Л.Берталанфи, П.К.Анохина, Г.Селье и их последователей  /17,158,194,222/. Узловым моментом теории функциональных систем П.К.Анохина является представление о том, что в ответ на действие окружающей среды в организме создается слаженная система элементов, развивающих необходимую  для приспособления к определенному фактору среды мощность. Объединяются  воедино нервные центры  и исполнительные органы, принадлежащие к разным анатомо-физиологическим системам /222/. Такие системы П.К.Анохин назвал функциональными системами и показал, что поступающая в нервные центры на основе обратной  связи информация о результате реакции (для нас – о достигнутом адаптационном эффекте) является главным системообразующим фактором) /17/.

При усилении адаптационного напряжения усиливаются функциональные связи между различными системами организма. Это приводит к тому, что усиливаются связи между параметрами. В результате уменьшается размерность облака точек, представляющего организмы в пространстве состояний.

Данное объяснение не удовлетворяет нас  отсутствием ответа на вопрос: почему у разных организмов связи между параметрами состояния становятся одинаковыми при большом разбросе самих параметров? Ведь в объяснении идет речь об одном организме и при переносе на группу неявно предполагается, что связи между параметрами в группе организмов значительно более одинаковы, чем сами значения параметров.

Скорее, наоборот, наше объяснение отвечает на этот вопрос и обосновывает предположение об одинаковости связей. С помощью принципов эволюционной оптимальности, принципа Либиха, представлений о едином адаптационном ресурсе и моделей факторы-ресурсы мы получаем, что при увеличении адаптационного напряжения организмы становятся более одинаковыми, но не по значению параметров, а по однотипности связей между ними. Это утверждение кажется важным для теории функциональных систем. Оно имеет силу теоремы и примечательно уже хотя бы этим: в расплывчатом мире "глубоких истин", каждая из которых столь же правдоподобна, как ее отрицание, появляются однозначно установленные следствия фундаментальных принципов. Да мы рады ухватиться даже за призрак такой возможности!

Связь группового стресса с реакцией функциональных систем и степень одинаковости этих реакций для различных организмов обсуждаются в пп.4.4.1. и 5.4. на материале нагрузочных тестов, которые позволяют выявить воздействие длительного адаптационного напряжения на способность адаптироваться к кратковременной физической нагрузке.

 

3.8.2. Рост адаптационного напряжения приближает  организмы к границе «области жизни»

Сходство  биосистем (биосфера, экосистема, популяция, организм) усиливается в критических пограничных состояниях, на грани жизни и смерти: как правило, биосистема, попадая в экстремальные условия, становится более  «жесткой», у нее  уменьшается число  степеней свободы. /31/.  Данное направление развивается  в работах сотрудников Вычислительного центра РАН  (г.Москва) В.Н.Разжевайкина, В.И.Шакина, М.И.Шпитонкова, /31,102,175/, первая из которых опубликована в 1995г. /175/.

Идея проста и красива. Представим себе, что в рассматриваемом пространстве  физиологических параметров выделена “область жизни”: если параметры организма находятся внутри области, то он может чувствовать себя более-менее нормально (по крайней мере, пока значения других, не измеряемых нами параметров не войдут в противоречие с жизнью), если же значения параметров приближаются к границе, то это плохо совместимо с продолжением жизни ‑ граница области есть в некотором смысле граница гибели.

Процесс адаптации популяции, заполняющей некоторую область в пространстве параметров (область гомеостаза популяции), описывают с помощью марковского процесса диффузионного типа, задавая вектор направленного сноса (выход за границы области – гибель).  Для переходной плотности вероятности рассматриваемого марковского процесса вводят уравнение Колмогорова-Фоккера-Планка:

 

                                                         (3.52)

где a=a(x,t)>a0 >0 – коэффициент диффузии  (const), t – время;

b  = b(x,t)  - вектор направленного сноса;

 - частные производные по  х1, х2,  хn;

Dx  - оператор Лапласа по х.

Изолированность популяции для такой модели соответствует только случаю непроницаемости границ,  что, по мнению самих авторов, в  адаптационной интерпретации является крайне искусственным предположением. Возможность адаптации особей на физиологическом уровне  может  быть учтена посредством  члена направленного сноса от границы области внутрь ее.

Разобран пример изменения корреляционных характеристик в системе частиц, совершающих случайные блуждания в выпуклой ограниченной области с гладкой непроницаемой границей  в случае возникновения направленного сноса. В уравнении (3.52) параметры а  (диффузионный параметр, характеризующий интенсивность  случайных  блужданий) и b ( - вектор сноса, внешнее воздействие)  считаются  постоянными. Рассмотрена зависимость  коэффициента корреляции между двумя показателями от величины  b.  Показано, что  при возрастании b коэффициент корреляции по абсолютной величине будет возрастать от 0 до 1. Далее авторы  утверждают, что «в случае пространства более  высокой размерности аналогом  этой величины являются функции веса корреляционного графа» /175, с.35/,  т.е., применяют введенный  нами показатель скоррелированности.

Если группа хорошо адаптирована, то можно себе представить, что точки, изображающие ее членов, будут более-менее равномерно распределены внутри области жизни, на достаточном расстоянии от границы. Возникновение адаптационного напряжения подталкивает группу ближе к границе гибели. Существует эффект естественного отталкивания от границы гибели ‑ это трактуется как адаптация. В результате облако точек, изображающих группу, сплющивается и число факторов (“размерность”) уменьшается.

Объяснение, несомненно, правдоподобно. Правда, по нашим довольно обширным данным  (пп.5.2, 5.3), при значительном приближении к границе гибели (при тяжелых формах заболевания, на грани смерти) корреляции, наоборот, падают одновременно с ростом дисперсий -  это подвергает сомнению приведенную конструкцию.

 

ВЫВОДЫ

 

1.     Источником объяснения эффекта повышения уровня скоррелированности физиологических показателей при росте адаптационного напряжения служит эколого-эволюционный принцип полифакториальности:  адаптация ведет от монофакториальности, т.е. от лимитирования одним фактором или небольшим их числом к полифакториальности – к равнозначности большого числа факторов. Для доказательства этого утверждения используется идея о лимитирующих факторах (принцип Либиха) и представления о ресурсе или ресурсах особи.

2.     Исходя из представления об адаптации как о движении к фенотипу, оптимальному с точки зрения естественного отбора, для разных систем организации факторов (либиховские, синергичные, комбинированные) построены модели «факторы-ресурсы. Согласно такому описанию, внешняя среда представляется набором действующих факторов, способность организма к адаптации – наличием адаптационного ресурса (физиологического резерва), процесс адаптации – перераспределением ресурса с целью компенсации негативного действия факторов.

3.     Показано, что корреляции увеличиваются при легких формах заболевания или если заболевание находится между обострениями или в стадии выздоровления (факторы организованы по Либиху, происходит сдвиг в сторону монофакториальности); корреляции уменьшаются при тяжелых формах или при обострениях заболевания (система факторов синергична). Если кроме основного заболевания имеется в наличии сопутствующее, корреляции уменьшаются еще сильнее. В работе предложены два способа моделирования тяжелых заболеваний.

4.     Построена динамическая модель, описывающая динамику перераспределения ресурса и показана связь числа действующих факторов и степени скоррелированности показателей.