Сборник:
ЭКОЛОГИЯ
ПОПУЛЯЦИЙ, М.,
Наука, 1991, с. 69-86.

КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ
АНАЛИЗ В
ПОПУЛЯЦИОННЫХ
ИССЛЕДОВАНИЯХ

Н.С.
Ростова

Различные
методы
исследования
взаимосвязей
между
признаками
широко
применяются
в
популяционной
биологии. С
одной стороны,
одновременное
использование
значительного
числа признаков
при описании
внутри- и
межпопуляционной
изменчивости
вызывает
желание выделить
среди них
наиболее
существенные
и информативные
показатели
(признаки-индикаторы),
с другой -
возникает
интерес к
изучению
самих зависимостей
и
особенностей
их
проявления у различающихся
форм
(популяций,
половых или
возрастных
групп и т.п.).
Развитие
такого рода
исследований,
в свою
очередь,
происходило
в двух
основных
направлениях:
сравнительное
изучение
аллометрии
между отдельными
признаками
(Шварц, 1980) и -
анализ
системы
корреляций
(метод
корреляционных
плеяд
П.В.Терентьева,
факторный и
компонентный
анализ). В свою
очередь,
использование
методов
анализа
корреляционных
матриц в
одних
случаях рассматривается
как
промежуточный
этап исследования,
необходимый
для
получения комплексных
обобщенных
характеристик,
выделения
наиболее
существенных
компонент в
изучаемой
изменчивости
(Животовский,
1984), в других -
внимание
исследователей
привлекает
изучение
самой
структуры
взаимосвязей.
Наша работа
является
обзором
состояния и
попыткой
развития
именно этого
последнего
направления

Первоначальное
увлечение
методом
корреляционных
плеяд и
близкими к
нему в идеологическом
отношении
методами
факторного и
компонентного
анализа
(Ростова, 1980;
Шмидт, 1985) затем
сменилось
периодом
определенного
скепсиса и
даже
некоторой
растерянности.
Появились
довольно
серьезные
сомнения в объективности
получаемых
результатов
(Кудрин и др., 1976),
в
устойчивости
используемых
статистических
характеристик
(Рыбцов, 1979).
Реальной
основой для
таких
сомнений
были многочисленные
случаи
несовпадения
результатов
при
кажущихся
незначительными
изменениях
объекта или
условий
исследования,
рассматриваемые
как их
невоспроизводимость
и
дополняемые
объективными
недостатками
методов "единственной
связи".
Следует
отметить, что
при работе
генетиков и
селекционеров
с культурными
растениями
даже в
условиях контролируемых
экспериментов
проявляется
сходная
тенденция.
Так, обсуждая
возможность
использования
корреляционного
анализа,
А.А.Жученко (1980)
подчеркивает,
что наши
представления
о связях
урожайности
с ее
компонентами
и другими
морфологическими
признаками
ограничиваются
лишь самыми
общими
тенденциями,
свойственными
определенной
культуре. К
противоположным
выводам
пришла
другая группа
исследователей:
сопоставляя
значения
отдельных,
более или
менее
произвольно
выбранных
коэффициентов
корреляции в
разных матрицах
(соответствующих
разным
точкам и сезонам),
они считают
возможным
объяснять наблюдаемые
изменения
"переопределением
генетического
контроля
признака"
под влиянием
сезонных и
климатических
колебаний
погодных условий
(Сизиков,1981а, 1981б,
1982; Драгавцев,
Литун и др., 1984; Драгавцев,
Цильке и др., 1984).

Таким
образом,
накопленные
данные
свидетельствуют
о
неустойчивости
получаемых оценок
взаимосвязей
и, как
следствие,
разные исследователи
дают этому
факту самые
различные
толкования.
Однако,
прежде чем
отказываться
от
корреляционного
анализа или,
наоборот,
переоценивать
его
результаты,
требуется
специально
исследовать
наблюдаемые
изменения и
попытаться
уловить их
соответствие
различиям
между
объектами
и/или между
факторами
среды

Очевидно,
что задача
сравнительного
анализа
корреляционных
матриц (и/или
их частей и
элементов)
при условии
большого
числа самих
матриц
требует
разработки
специальных
методик,
позволяющих
вводить
количественные
показатели
их различия
(сходства). До
недавнего
времени
сравнение
корреляционных
структур
ограничивалось
описанием
наиболее
значительных
различий (есть
зависимость
или
отсутствует).
Именно такой
анализ был проведен
в известном
цикле работ
Р.Л.Берг и Л.Д.Колосовой
(1964-1973). В данном
случае
описательный
подход
вполне
правомерен,
поскольку исследователи
рассматривали
виды, существенно
различающиеся
по экологии
опыления (а
некоторые - и
по
систематическому
положению) и
для
поставленной
ими задачи
достаточно
отметить сам
факт
изменения
структуры
взаимосвязей
между
признаками
цветка и
вегетативной
части побега.

Параллельно
с
накоплением
экспериментального
материала
появлялись м
попытки разработать
приемы
количественной
оценки
различий
между
корреляционными
матрицами
(Шмидт, 1964) или
структурой главных
компонент,
полученной
по разным матрицам
(Андреев,
Решетников, 1978;
Андреев, 1980). Мы
не будем
здесь
останавливаться
на достоинствах
и
недостатках
этих методов,
так как они
были
подробно
рассмотрены
ранее
(Ростова, 1985).

Предложенный
нами подход
(Ростова, 1980, 1985)
основывается
на следующих
общих
соображениях.
Прежде всего,
поскольку
изменения
отдельных
элементов
корреляционных
матриц не являются
независимыми,
желательно
рассматривать
в первую
очередь
различия
полных
матриц или,
по крайней мере,
таких частей
матриц,
которые
соответствуют
некоторым
объективно
существующим
в ней
подсистемам
(корреляционным
плеядам,
связям
отдельных
признаков).
Второе существенное
требование:
раздельный
анализ тех
изменений,
которые
определяются
общим
повышением
или
понижением
силы связей
(изменения уровня
корреляций,
детерминированности
признаков), и -
преобразования
структуры
связей
(изменения
состава
плеяд).

Технические
приемы сравнения
корреляционных
матриц были
нами позаимствованы
из области
методов
многомерного
анализа; в
качестве
меры
различий по
уровню
связей
использовали
разность средних
коэффициентов
детерминации,
меры различия
по структуре
связей -
коэффициенты
корреляции между
z-преобразованными
матрицами (rz).
Обобщенную
оценку
степени
сходства
группы матриц
и ординацию
матриц
получали,
применяя к
матрице r(z)
метод
главных
компонент.
При этом
первая
главная
компонента
рассматривается
как фактор
общности
матриц, ее
дисперсия (FD1%)
является
показателем
сходства
корреляционных
матриц по
структуре
связей. Для
оценки
степени
изменчивости
связей отдельных
признаков
или внутри- и
межплеядных
связей
аналогичные
операции
можно проводить
для
соответствующих
частей
корреляционных
матриц.
Существенной
частью
разработанной
методики
является
сопоставление
результатов
сравнения
матриц
корреляции и
соответствующих
одномерных
статистик,
характеризующих
сами объекты
(x, S, CV).

Исследования
изменений
структуры
корреляций в
природных
популяциях
растений
(виды из
родов Leucanthemum, Rhinanthus, Euphrasia,
Phragmites, Lemna и др.) и
некоторых
животных,
проведенное
нами, подкрепляются
данными,
полученными
на окультуренных
объектах
(подсолнечник,
мягкая яровая
пшеница, рис,
лен-долгунец,
рапс и др.) в
контролируемых
условиях.
Таким образом
мы получили
возможность
сопоставить
влияние
естественного
и
искусственного
отбора,
вычленить
действие
различий в
условиях
среды и
генотипическим
характеристикам.
Накопленный
материал
позволяет
перейти к
описанию
некоторых
достаточно
общих
закономерностей
изменчивости
системы
взаимосвязей.

Средний
уровень
связей между
признаками является
одним из
наиболее
динамичных
показателей.
В
специальных
экспериментах
на
культурных
образцах
подсолнечника
(Ростова, 1986),
риса
(Ростова,
Седловский, 1986),
мягкой
яровой пшенице
(Шитова, 1988) и
других
растениях
(Ростова, 1988) было
установлено,
что
неблагоприятные
условия
среды
вызывают
значительное
повышение
силы связей
между
морфологическими
признаками и
компонентами
продуктивности;
аналогичные
различия
обнаружены при
сравнении
корреляций у
форм разной
степени
адаптированности
при
выращивании в
одинаковых
условиях
(Ростова,
Коваль, 1986).

При
сравнении
корреляций
между
признаками
надземного
побега у
погремков (Rinanthus
major s.l., R.minor s.l.; рис.1-2, 4),
нивяника
обыкновенного
(Leucanthemum vulgare L.), некоторых
видов очанок
(р. Euphrasia) в
выборках из
контрастных
биотопов
повышение
уровня связей
также
соответствует
ухудшению
условий среды.
Так например,
в выборке
погремка
большого с
сухого
пригорка
(рис.1, матрица II)
средний
уровень
детерминированности
0.203, при более
благоприятных
условиях
роста в тот
же срок
наблюдения
(матрицы IV, VI) - 0.185 и
0.165; еще более
существенны
различия
между
аналогичными
выборками из
разных
частей
популяции
погремка
малого (рис.2,
матрицы II-IV-VI): 0.221 - 0.130 -
0.148.
Аналогичные
различия
наблюдались
между
популяциями
погремка
малого с
материкового
берега, с
острова
Среднего и с
прибрежной
полосы Сухой
Салмы, затопляемой
по время прилива
(наиболее
высокий
уровень
связей). Сравнение
матриц обоих
видов
погремков из
Ленинградской
области и с
Белого моря
показало
также
значительное
повышение
уровня связей
у последних.
Сходные
результаты
получены при
исследовании
выборок из
популяций
очанок Euphrasia brevipila,
собранных в
разных
биотопах, E.frigida - с
Кольского
полуострова
и с южного
побережья
Белого моря
(Гусарова, 1988).

При
изучении
корреляций
размерных
признаков у
молоди
атлантического
лосося в естественных
популяциях и
при
искусственном
выращивании
на
рыбозаводах
последние отличались
значительным
повышением
среднего
уровня
детерминированности
и относительной
вариабильности
большинства
исследованных
признаков
(Салманов, 1988).
Следует
отметить, что
наименьшие
различия
были обнаружены
в том случае,
где условия
искусственного
выращивания
поддерживались
на уровне,
более
близком к
оптимальному

Значительное
повышение
степени
скоррелированности
признаков
происходит
при переходе
от
изменчивости
дефинитивных
значений
признаков к
их
исследованию
в динамике.
Так например,
корреляции
морфологических
признаков
растущего
листа Bryophyllum значительно
выше, чем у
сформированных,
закончивших
рост
(Васильев,
Ростова, 1977). У
копытного
лемминга
(Прушинская,
Большаков и
др., 1984) максимальные
по силе связи
между
краниологическими
признаками наблюдаются
у месячных
особей, с
увеличением
возраста
сила связей
снижается.
Аналогичный
результат
получен при
исследовании
корреляций
между
экстерьерными
и краниологическими
признаками
полевок Microtus fortis в
возрасте 1, 3 и 5
месяцев (рис.3):
средний
коэффициент
детерминации
0.159 - 0.090 - 0.064. Очень
высокий
уровень взаимосвязей
характерен
также для
изменений,
наблюдаемых
в процессе
реакции на
внешние
воздействия,
в возрастных
изменениях: например,
согласованность
изменений по
возрастным
группам у
полевок
достигает 0.636
(коэффициент
детерминации).
Повидимому,
такого рода
различия
могут проявляться
при
сравнении
популяций
(видов) с
разной
продолжительностью
периода роста,
при
исследовании
выборок с
возрастной гетерогенностью

Значительное
повышение
уровня
детерминированности
может
проявляться
не у всех признаков,
а в первую
очередь у
тех, которые характеризуют
части и
органы,
находящиеся
в момент
исследования
на этапе
интенсивного
роста: это
наблюдается,
например, при
сопоставлении
результатов,
полученных в
разные сроки
исследования
в течение вегетационного
сезона
(Гусарова, 1988;
см.также рис.1
матрицы I и II,
рис.2 матрицы I
и II).

Следует
отметить, что
в
большинстве
случаев
повышение
силы связей
сопровождается
и увеличением
размаха
варьирования
(рис.4; Ростова,
1986). Наиболее
характерно
такое
соответствие
для
корреляций в
индивидуальной
изменчивости
(при
сравнении
близких
популяций, в
различающихся
условиях).
Повидимому, не
столь
согласованны
изменения
общей и сопряженной
изменчивости
по
возрастным
группам у
животных (у
полевок,
например,
относительная
вариабильность
практически
не различается)
и особенно
при
сравнении
изменчивости
на разных
уровнях
организации:
особь -
популяция -
вид.
Например,
корреляции признаков
структуры
листа,
изученные на
древесных
растениях из
разных
климатических
зон (Васильев,
1986, 1988)
усиливаются
от
тропического
леса и саванн
к
субтропикам
и особенно - к
листопадному
лесу, в то
время как
средний относительный
размах
варьирования
при этом
уменьшается.
Изменения
детерминированности
и
вариабильности
экстерьерных
признаков в
популяциях
полевого
воробья происходят
параллельно,
но это
соотношение
нарушается
при переходе
к
межпопуляционной
изменчивости
(Четверикова,
1985).

Значительный
интерес
представляет
направление
и степень изменений
структуры
взаимосвязей.
Далеко не всегда
наибольшие
различия по
среднему уровню
детерминированности
соответствуют
и наибольшим
перестройкам
в матрицах.
Например,
резкое
повышение
силы связей к
началу
сентября на
сухом
участке у
погремка
малого
практически
не изменяет
их структуру
(рис.2, матрицы
I-II);
аналогичные
выборки
погремка
большого при
меньших
сдвигах по
силе связей
имеют
наибольшие
структурные
различия
(рис.1, матрицы
I-II),
выражающиеся
в
значительном
повышении
силы связей
признаков,
характеризующих
изменчивость
растений по
фенофазе
(признаки 4, 11) и
ослаблении
зависимости
от остальных
признаков
показателей
положения
зоны
интенсивного
роста и
развития цветков
в соцветии
(признаки 7 и 6). О
закономерной
направленности
этих
изменений
свидетельствуют
различия по
структуре
связей первого
и второго
сроков
наблюдения
на других
участках,
выраженные
несколько
слабее (рис.1Б
матрицы III и IV, V и
VI). Можно
отметить
также сходство
в
направлении
изменений
при сравнении
корреляционных
матриц,полученных
на погремке
малом (рис.2),
где также к
более позднему
сроку
усиливается
зависимость большинства
признаков от
фенофазы,
хотя в этом
случае более
значительны
изменения на
участках с
благоприятными
условиями роста.
У обоих видов
угнетение
роста
растений на
сухих
участках (при
сравнении
одинаковых
сроков
наблюдения)
отражается в
наиболее значительном
возрастании
силы связей
между
признаками,
характеризующими
интенсивность
роста побега
(признаки 1, 8, 9).
Сходство в тенденциях
изменения
структуры
корреляций
подтверждается
и сравнением
усредненных
по срокам
наблюдения и
по участкам
матриц обоих
видов (рис.5).
Кроме общего
достаточно высокого
сходства
между видами
здесь видно,
что
направление
изменений от
участков с наиболее
неблагоприятными
условиями
роста (III) к контрастным
местообитаниям
(V и IV) у вида с
более крупным
побегом -
погремка
большого
является как
бы
продолжением
тенденции,
наблюдающейся
у погремка
малого и
совпадает
(хотя
превосходит
по степени
различий) с
изменениями
по срокам
наблюдения:
структура
связей на
сухих
участках
наиболее
сходна с
поздними
сроками.

В
данном
случае мы
рассматривали
изменения
уровня и
структуры
связей в
выборках растений,
относящихся
к разным
частям одной и
той же
популяции.
Сравнение
матриц,
вычисленных
для растений
из разных
популяций и в
разные годы
подтверждает
отмеченные
закономерности;
при этом
различия
между
популяциями
с разных
островов не
превышают
различия
между
частями
популяции,
занимающими
разные
биотопы, то
есть условия
среды (в том
числе - сроки
наблюдения)
оказываются
более
существенными.
Несколько
сильнее
различия
между
популяциями
из разных
частей
ареала.
Сопоставление
различий между
корреляционными
матрицами и
средними
значениями
исследованных
признаков показывает
сходный
характер
влияния
внешних
факторов. Следует
отметить, что
и в
специальных
экспериментах,
когда
генотипически
различающиеся
формы
исследовались
в градиенте
условий,
уровень
влияния
генотипа и
среды на изменчивость
средних
значений
признаков и
на соответствующие
корреляционные
матрицы
оказался
сопоставимым.
Например,
различия
погодных
условий в
разные годы
были более
существенными,
чем
генотипические
различия гибридных
потомств
подсолнечника
(Ростова, Анащенко,
Рожкова, 1984).
Вместе с тем
сравнение основных
разновидностей
и форм
культурного
подсолнечника
по структуре
корреляций
морфологических
и некоторых
хозяйственно
ценных
признаков
выявило
соответствие
различий по
этим
характеристикам
и по степени
филогенетической
близости
(Анащенко, Ростова,
в печати).
Интересно,
что степень
различий
между матрицами
генотипических
корреляций у
основных
разновидностей
и между
матрицами корреляций
в
индивидуальной
изменчивости
у типичных
форм этих
разновидностей
при разной
площади
питания
(Ростова, 1986) -
примерно одного
порядка
(сходство
матриц 79 и 82%).

Изменчивость
метамерных
образований
у растений
позволяет
исследовать
корреляции
признаков у
отдельных
особей. Так в
пределах
одной
популяции
березы Радде
деревья,
наиболее
отличающиеся
от основной
группы по
структуре внутрикроновых
корреляций
морфологических
признаков
листьев и
женского
соцветия, в
большинстве
случаев
оказались
также "нетипичными"
по признакам
ствола, форме
роста,
генеративным
органам, то
есть предположительно
- гибридными
по
происхождению
(Дибиров, Ростова,
1985).
Внутрипопуляционные
и межпопуляционные
корреляции
по тем же
признакам
отличались
повышением
уровня при
очень незначительных
различиях по
структуре

Сравнительный
анализ
уровня и
структуры связей
отдельных
признаков
позволяет выявить
различия в степени
их
изменчивости.
Хотя a priori
высказывались
предположения
о наибольшей
стабильности
сильных
корреляций,
нам не
удалось обнаружить
такого
соответствия
(Ростова, 1986; Ростова,
Коваль, 1986;
Ростова,
Седловский, 1986):
среди
наиболее
изменчивых
связей
встречаются
как сильные,
так и слабые.
Иные
соотношения
получаются,
если
анализироать
степень
пластичности
связей
разных признаков:
как правило,
более
детерминированные
признаки
характеризуются
и большей
стабильностью
структуры
корреляций. Так
например, в
выборках
большого
погремка
наиболее пластична
структура
связей
самого
независимого
признака
(рис.6а,
признак 7), у
погремка малого
таких
признаков
два (рис.6б,
признаки 6,7). Наибольшей
стабильностью
структуры
связей и
наиболее
высоким их
уровнем у
обоих видов
отличаются
общий размер
побега и длина
максимального
междоузлия
(признаки 1, 9), а
также
относительное
число
метамеров в соцветии
(признак 4).

В
популяциях
близких
видов
песчаных
гвоздик Dianthus borussicus и
D. arenarius (рис.7-8)
изменчивость
корреляций
признаков
побега и
цветка также
тем сильнее,
чем более
независимы
эти признаки
(рис.9).
Различия
между видами
погремков по
группировке
признаков и
между
отдельными
признаками
по степени
стабильности
структуры их
корреляций
менее
выражены, чем
у гвоздик.
Повидимому,
это
объясняется
тем, что в
приведенном
примере у
погремков
использованы
только
признаки
побега, в то
время как
наибольшие
различия
между видами
заключаются
в размерах и
форме цветка,
а особенности
роста побега
носят в
основном
количественный
характер. У
гвоздик
более
"северный" вид
D.arenarius
отличается и
структурой
побега (одно- или
малоцветковое
соцветие), и
особенностями
цветка,
признаки
которого
здесь включены
в анализ
(Миняев,
Самутина, 1985). У
этих растений
наиболее
существенные
различия в
структуре
внутрипопуляционных
корреляций
(рис.7-8а и б)
относятся к
зависимости
между общей
интенсивностью
роста побега
(признаки 1-4) и
числом
цветков (6), а
также их размерами
(7-9). Степень
изменчивости
структуры
связей у D. arenarius
ниже, а сила
связей - выше,
чем у D. borussicus (за
исключением
относительной
длины
вегетативной
части побега
- признак 4,
который у
первого вида
более
независим). У
обоих видов
наиболее
стабильной
структурой
связей и
высоким их
уровнем
характеризуется
число цветков
в соцветии (5).
Наиболее
различаются
по соотношению
детерминированности
и степени изменчивости
структуры
связей у этих
видов
показатели
интенсивности
роста побега
(общая длина
и длина
одного
междоузлия
вегетативной
части побега
- 1 и 3).

Сходная
зависимость
между
степенью
детерминированности
признаков и
стабильностью
структуры их
взаимосвязей
наблюдается
и в
возрастных изменениях
корреляций у
полевок (рис.10).
Хотя в
процессе
роста наряду
со
значительными
изменениями
среднего
уровня
связей сильно
преобразуется
и их
структура
(степень
сходства матриц
- 34.1%), у наиболее
важных
признаков (1, 2, 5)
эти изменения
проявляются
слабее, чем у
остальных.

Различаются
ли по степени
изменчивости
корреляций
разные виды и
популяции? На
культурных
растениях
было обнаружено,
что с
повышением
интенсивности
селекции
снижается
пластичность
структуры связей
(рис: Ростова,
Седловский, 1986;
аналогичные
результаты
были
получены на
подсолнечнике
и яровой
пшенице).
Сходные по
ареалам и экологии
виды
погремков
незначительно
различаются
по
изменчивости
внутрипопуляционных
корреляций
(степень
сходства
приведенных
на рис.1-2
матриц 93.2 и 82.2%). У
песчаных
гвоздик D.arenarius,
отличающийся
более
ограниченным
ареалом и
адаптированный
к
произрастанию
в более
суровых
климатических
условиях,
наряду с
повышением
жесткости
связей отличается
и
увеличением
стабильности
их структуры
(сходство
матриц - 70.0, а у D.borussicus
- 57.9%). Похожие
различия
степени
пластичности
структуры
связей были
обнаружены
при сравнительном
анализе
внутрипопуляционных
корреляций
по признакам
фолидоза в кавказских
популяциях
ящериц Lacerta agilis и L. strigata
(данные Е.С.
Ройтберга).

Можно
предположить,
что
изменения
структуры
связей
отражают
возможность
переключения
регуляторных
механизмов,
направляющих
процессы
роста и
морфогенеза,
которые, в
свою очередь,
являются
дополнительным
способом
адаптации к
изменяющимся
условиям
среды.

Чрезвычайно
большое
значение для
результатов
анализа
системы
корреляций
имеет уровень
организации
исследуемых
биологических
систем. Сопоставление
индивидуальной
и групповой,
внутри- и
межпопуляционной
изменчивости
позволяет
обнаружить
существенные
различия не
только в
силе, но и в
характере
связей (их
форме,
направлении).
Например,
селекционеров
давно
интересует
вопрос о
зависимости
продуктивности
от
длительности
периода
"всходы-цветение"
(половое
созревание).
Оказывается,
что в более
или менее
генетически
однородной
группе особи
с
замедленным
ростом и
развитием
менее
продуктивны,
особенно - при
дефиците
ресурсов, в
неблагоприятных
условиях. В
групповой
(межсортовой,
межлинейной)
изменчивости
отрицательная
корреляция
сменяется
положительной
(Ростова, 1986;
Ростова, Брач,
1989).

В
межпопуляционной
изменчивости
песчаных
гвоздик
(рис.7в, 8в) связи
гораздо
сильнее и, кроме
того, более
резко проявляются
различия
между видами.
Основная плеяда
у Dianthus borussicus
объединяет
признаки
интенсивности
роста побега
(признаки 1-3 и
слабее - 4-5) с размерами
цветка и
прицветных
листьев (признаки
7-9); число
цветков и
прицветных
листьев
связаны с
этой плеядой
сильными
отрицательными
связями. Межпопуляционная
изменчивость
D. arenarius отличается
разделением
всех
признаков на
две плеяды:1)роста
побега
(признаки 1,3, 5,
слабее - 4) и
2)размеров
цветка (7-9,
слабее - 6, 10). У
этого вида
практически
независимо
варьирование
числа узлов
на
вегетативной
части побега.
Между
плеядами
сильные отрицательные
корреляции:
повидимому, у
этого вида
отношения
между ростом
вегетативных
и
генеративных
органов
носят
компенсаторный
характер.

Менее
резкие
различия по
структуре при
значительных
изменениях
уровня связей
описаны,
например, при
сравнении
внутри- и
межпопуляционных
корреляций
признаков побега
у березы
Радде
(Дибиров, 1981),
признаков зкстерьера
у полевого
воробья
(Ростова, Четверикова,
1980;
Четверикова,
1985).

Следует
отметить, что
описанные
здесь
закономерности
присущи
изменчивости
корреляционных
систем не
только
морфологических
признаков.
Так например,
при
исследовании
биологии
опыления 24
видов
эгилопсов
были обнаружены
различия в
структуре
связей между особенностями
прорастания
пыльцы и
морфологическими
признаками
побега в
разных
секциях этого
рода. Разное
соотношение
изменчивости
и детерминированности
свойств
пыльцы характеризовало
секции,
представляющие,
повидимому,
отдельные
ветви
эволюции
рода (Гаврилова,
1988). Анализ
корреляций
между
биохимическими
признаками
плодов у
разных видов
и сортов р. Malus и
р. Prunus (данные В.Л.
Витковского
и Г.Б. Самородовой-Бианки)
также
позволил
выявить
специфические
особенности
уровня и
структуры связей
у
различающихся
по происхождению
форм.

Выводы

1.
Уровень и
структура
системы
корреляций во
внутри- и
межпопуляционной
изменчивости
закономерно
изменяются в
соответствии
с
воздействиями
среды и
генотипическими
различиями
исследуемых
объектов.
Степень и
направление
изменений
корреляционных
матриц
соответствуют
степени и направлению
изменений
самих
объектов

2.
Закономерность
и
определенная
направленность
изменений
отражаются
на всей системе
связей и
поэтому
могут быть
обнаружены
лишь при
сопоставлении
полных
матриц корреляций
или их частей,
но не
отдельных,
более или
менее произвольно
выбранных
коэффициентов.

3.
Сила
взаимосвязей
повышается в
неблагоприятных
условиях
среды, а
также в
динамической
изменчивости
(онтогенетической,
при реакции
на изменения
внешних
факторов). В индивидуальной
изменчивости
дефинитивных
значений признаков
обычно
повышение
уровня детерминированности
признаков
происходит
параллельно
с
увеличением
размаха их
варьирования.

4.
Преобразования
структуры
взаимосвязей
отражают
специфические
особенности
реализации
адаптивных
реакций
разных
признаков и
форм (генотипов).
Как правло,
более
детерминированные
признаки
имеют более
стабильную
структуру
корреляций.

5.
Система
корреляций
во
внутрипопуляционной
изменчивости
у близких
видов очень
сходна:
различия по
структуре
связей между
видами и
между
разными
популяциями
одного вида -
примерно
одного
порядка. Видовая
специфика в
основном
выражается в
степени
пластичности
всей системы
и ее частей.
Эврибионтные
формы (виды) с
более широкой
приспособленностью
(ареалом)
отличаются и более
лабильной
структурой
внутрипопуляционных
корреляций

6.
Корреляции в
межпопуляционной
(групповой)
изменчивости,
как правило,
более
жесткие;
степень их
различий по
структуре
больше, чем у
внутрипопуляционных
взаимосвязей

Литература

Анащенко
А.В., Ростова
Н.С.
Подсолнечник
(Helianthus annuus L.).-
Культурная
флора СССР (в
печати).

Андреев
В.Л.
Классификационные
построения
в экологии и
систематике.-
1980, М., 142 с.

Андреев
В.Л.,
Решетников
Ю.С. Анализ
фенетической
изменчивости
географически
отдаленных
популяций
одного вида.-
В кн.:
Математические
методы в
экологии и
географии,
Владивосток,
1978, с.98-110.

Васильев
Б.Р.
Анатомическое
строение
листа и его
изменчивость
у древесных
двудольных
растений
различных
климатических
зон.- Автореферат
дисс.докт.биол.наук,
Кишинев, 1986, 44 с.

Васильев
Б.Р. Строение
листа
древесных
растений
различных
климатических
зон. Л6 1988, 206 с.

Васильев
Б.Р., Ростова
Н.С. О
некоторых
корреляциях
признаков
листа Briophyllum (Crassulaceae).
Опыт
использования
автоматических
систем для
измерения
объектов и
обработки данных
при
морфологических
исследованиях.-
Бот.ж., 1977, т.62, N 3, с.319-329.

Гаврилова
В.А. Эволюция
способа
опыления в роде
эгилопс и
изменения
корреляций
признаков
побега и
колоса.-
Тезисы II
Всесоюзн. конф.
по
проблемам
эволюции, М., 1988,
с.91.

Гусарова
Г.Л.
Внутривидовая
изменчивость
некоторых
очанок
Северо-Запада
Европейской
части СССР.-
Тр.II
молодежной
конференции
ботаников
Ленинграда,
Ботан.инст.АН
СССР, Л., 1988, ч.1, с.19-40
(деп.ВИНИТИ 14.07
1988, N 5682-В88).

Дибиров
М.Д.
Структура
изменчивости
некоторых
морфологических
признаков
березы Радде
(Betula raddeana
Trautv.).-Автореферат
канд.дисс., Л.,
1981, 22 с.

Дибиров
М.Д., Ростова
Н.С.
Структура
внутрикроновых
корреляций
между
некоторыми
морфологическими
признаками
побегов
березы
Радде Betula raddeana Trautv. и
ее
изменчивость.-
В сб.:
Исследование
виол.систем
математическими
методами
(Тр.БиНИИ ЛГУ,
в.37), 1985, Л, с.75-86.

Драгавцев
В.А., Литун П.П.,
Шкель Н.М.,
Нечипоренко
Н.Н. Модель
экологического
контроля
количественных
признаков
растений.-
Докл. АН СССР,
1984, т.274, N 3, с.720-723.

Драгавцев
В.А., Цильке
Р.А., Рейтер
В.Г. Генетика
признаков
продуктивности
яровых
пшениц в
Западной
Сибири.-
Новосибирск,
1984, 230 с.

Животовский
Л.А.
Инреграция полигенных
систем в
популяциях.-
М., 1984, 184 с.

Колосова
Л.Д., Ростова
Н.С.
Экологическая
и таксономическая
изменчивость
систем корреляций
на примере
вероник. - В
сб.: Генетика хозяйственно-ценных
признаков
высших растений,
Новосибирск,
1990, с.53-87.

Кудрин
А.И., Ефимов
В.М., Козлов
В.Н. О
достоверности
некоторых
методов
выделения
структур в
корреляционных
матрицах.-
Количественные
методы в
экологии и
биоценологии
животных
суши, Л., 1976, с.37-39.

Миняев
Н.А., Самутина
М.Л. Dianthus arenarius (s.str.) и D. borussicus
(Bierh.) Juz. (Caryophyllaceae) на
Северо-западе
Европейской
части СССР.-
Новости
систематики
высших растений,
1965, т.22, с.118-123.

Прушинская
И.М.,
Большаков
В.Н., Гилева
Э.А. Изменчивость
корреляционной
структуры
черепа
копытного
лемминга.- В
сб.:
Популяционная
экология и
морфология
млекопитающих,
Свердловск,
УНЦ АН СССР, 1984,
с.37-52.

Ростова
Н.С.
Корреляционный
анализ
(корреляционные
плеяды;
метод
главных
компонент) и
проблема
системности
биологических
объектов. -
Докл.Моск.общества
испытателей
природы за П
полугодие 1978
года, 1980, М,
Наука, с.79-82.

Ростова
Н.С.
Сравнительный
анализ
корреляционных
структур. - В
сб.:
Исследование
биол.систем
математическими
методами
(Тр.БиНИИ ЛГУ,
в.37), 1985, Л, с.37-54.

Ростова
Н.С.
Изменчивость
внутри- и
межпопуляционных
корреляций количественных
морфологических
признаков. - В
сб.:
Микроэволюция,
1985, М, с.24-25.

Ростова
Н.С.
Изменчивость
корреляций
у культурного
подсолнечника.
1.
Декоративная
форма. -
Вестн.ЛГУ, 1986,
в.2, N 4, с.44-57.

Ростова
Н.С.
Корреляции
компонентов
продуктивности.-
В сб.:
Физиолого-генетические
основы
повышения
устойчивости
и
продуктивности
с/х растений,
Алма-Ата, 1988, с.7-9.

Ростова
Н.С.
Корреляционный
анализ в
популяционных
исследованиях.-
В сб.:
Экология
популяций, 1988,
М, с.66-68.

Rostova N.S.
Correlations of components crop capacity and their changes. -
Internat.Sympozium "Evolutional Biology - theory and practice (Plzen,
Cechoslovakia, 1988), Plzen, 1988,
p.42-44.

Ростова
Н.С. Система
внутрипопуляционных
корреляций
и ее
изменчивость.
- В сб.:
Проблемы устойчивости
биологических
систем (Тезисы
докладов
Всесоюзной
школы),
Севастополь,
1990, с.63 -66.

Ростова
Н.С., Анащенко
А.В.,
Гаврилова
В.А., Дубовская
А.Г. и др.
Эколого-географическая
изменчивость
признаков у
сортов
рапса и
сурепицы.- Тр.
по прикл. ботанике,
генетике и
селекции, 1991, т.
144, с.112-128.

Ростова
Н.С., Анащенко
А.В., Рожкова
В.А Сравнительный
анализ
корреляций
признаков
продуктивности
у гибридов
подсолнечника.
- Сельхоз.биология,
1985, N 12, с.64-72.

Ростова
Н.С., Коваль
С.Ф.
Структура
корреляций
элементов
продуктивности
у низкорослых
изогенных
линий
Новосибирской
67.- Сельскохоз.биология,
1986, N 8, с.61-67.

Ростова
Н.С., Крылова
Е.Г.
Изменчивость
анатомических
признаков
листа
однолетнего
подсолнечника.
- Материалы 1
Всес.совещ.
по экологич.анатомии
растений,
Ташкент, 19876 с.146-148.

Ростова
Н.С., Крылова
Е.Г. Строение
листа однолетнего
подсолнечника,
его
изменчивость
и
детерминированность.
- Тр.ВИР, 1987, т.113, с.34-41.

Ростова
Н.С., Седловский
А.И.
Взаимосвязи
элементов
продуктивности
у разных
сортов риса
в зависимости
от условий
выращивания.
-
Сельскохоз.биология,
1986, N 7, с.13-20.

Ростова
Н.С.,
Седловский
А.И.
Изменчивость
взаимосвязей
компонентов
продуктивности
разных
сортов риса
после
обработки
мутагенами. -
Сельскохоз.биология,
1991, N 3, с.100-107.

Ростова
Н.С.,
Четверикова
Т.Г.
Изменчивость
морфологических
признаков. - В
сб.: Полевой воробей,
1980, Л, изд.ЛГУ, с.40-
56.

Рыбцов
С.Е.
Информативность
и
надежность
признаков и
вопросы
практического
применения
корреляционного
анализа.- В
кн.:
Применение
количественных
методов в
экологии,
Свердловск,
1979, с.18-28.

Салманов
А.В. Анализ
изменчивости
морфометрических
показателей
у заводской
и природной
молоди
атлантического
лосося (Salmo salar L.).-
Тезисы III
Всесоюзного
совещания
по лососевидным
рыбам,
Тольятти, 1988,
с.286-287.

Сизиков
А.П. Изучение
генотипических
корреляционных
плеяд по
признакам
продуктивности
яровой
пшеницы в
зависимости
от условий
произрастания
(временной и
экологический
градиенты).-
Сибирский
вестник с/х
науки, 1981а, N 1, с.24-30.

Сизиков
А.П. Изучение
генотипических
корреляционных
плеяд по
признакам
продуктивности
яровой
пшеницы в
программе
ДИАС.- Сибирский
вестник с/х
науки, 1981б, N 3, с.21-28.

Сизиков
А.П.
Зависимость
генотипических
корреляций
количественных
признаков
продуктивности
яровой
пшеницы от
погодных
условий года.-
Сибирский
вестник с/х
науки, 1982, N 3, с.25-32.

Четверикова
Т.Г.
Индивидуальная
и географическая
корреляционная
изменчивость
некоторых
экстерьерных
признаков
полевого воробья
Passer montanus L.- В кн.:
Исследование
биологических
систем
математическими
методами
(Тр.Биол.НИИ
ЛГУ, N 37), Л., 1985, с.61-75.

Шитова
И.П.
Изменчивость
корреляций
морфологических
и
хозяйственных
признаков у мягкой
яровой
пшеницы.-
Тезисы II
Всесоюзн.конф.
по
проблемам
эволюции, М., 1988,
с.79.

Шварц
С.С.
Экологические
закономерности
эволюции, М., 1980,
278 с.

Шмидт
В.М. Опыт
анализа
дивергенции
корреляционных
структур
систематических
категорий.- В
кн.5 Применение
математических
методов в
биологии, Л., 1964,
с.61-69.

Шмидт
В.М. Развитие
представлений
о корреляциях
и
корреляционной
структуре
биологических
объектов.- В
кн.:
Исследование
биологических
систем
математическими
методами
(Тр.Биол.НИИ
ЛГУ, N 37), Л., 1985, с.5-18.